Временная организация клетки. Динамическая теория внутриклеточных регуляторных процессов - Гудвин Б.
Скачать (прямая ссылка):
появились из-за введения дополнительной нелинейности. Значение этого
результата заключается в том, что в системах, состоящих из большого числа
взаимодействующих компонентов, могут возникать разрывные явления, которые
нельзя объяснить с точки зрения микроскопических регуляторных механизмов,
образующих основу таких систем. Весьма вероятно, что такие явления более
высокого порядка представляют собой одну из важных сторон
жизнедеятельности клетки и что не всегда мы можем надеяться установить
существование микроскопических детерминированных механизмов, объясняющих
определенные явления в клетке.
Несомненно, однако, что микроскопические основания нашей теории слишком
бедны и что на самом деле микроскопические взаимодействия могут быть
гораздо более разнообразными, чем мы предполагали при построении нашей
модели. Один из ее явных недостатков заключается в отсутствии в нашей
системе членов, представляющих индукцию. Ближе всего к проблеме
переключающих устройств, необходимых для объяснения индукции в частности
и дифференцировки вообще, мы подошли при исследовании топологической
разрывности, связанной со знаком параметрического выражения (кнк22 —
к12к21). Мы видели, что, когда это выражение положительно, оба компонента
1 и 2 устойчивы, но когда оно отрицательно, то при определенных условиях
один из компонентов может исчезнуть и останется один независимый
осциллятор. Какой именно из компонентов исчезнет, зависит от начальных
условий и от значений параметров. Таким образом, связанная система может
находиться в одном из трех состояний, причем лишь в одном из них
одновременно присутствуют обе группы переменных. Изменение знака
выражения (кцк22 — к12к21) от отрицательного к положительному можно
рассматривать тогда как индук-
16*
240
ГЛАВА 8
дию, в результате которой система вместо одного компонента, скажем номер
1, которому соответствует белок Yi, начинает вырабатывать оба компонента,
так что белки Yi и Y2 будут присутствовать одновременно. Если теперь
функция изменит знак с положительного на отрицательный, то из системы
может исчезнуть компонент 1, а компонент 2 останется. Для этого нужно,
чтобы существовало такое промежуточное индуктивное состояние, которое
обеспечивает надлежащие начальные условия и соответствующие значения
параметров для отбора именно этого компонента.
Все это, однако, чисто качественные рассуждения, которые очень мало дают
для действительного понимания процесса индукции. Довольно легко построить
модель, дающую так называемую параметрическую, или топологическую,
разрывность. Тогда при определенных значениях параметров система будет
переходить из одного состояния в другое. Трудность состоит в том, чтобы
построить модель, которая совершала бы этот переход под влиянием внешнего
воздействия (временное изменение параметров), а затем так
стабилизировалась бы в этом новом состоянии посредством внутренних
изменений, чтобы даже при устранении воздействия она не возвращалась бы в
прежнее состояние. Наша модель не обладает таким свойством, ибо при
изменении знака выражения кцк22 — kl2k2i от отрицательного к
положительному система будет всегда возвращаться в состояние с двумя
компонентами. По отношению к своим качественным, или топологическим,
свойствам наша динамическая модель является обратимой. Свойство
необратимости относится только к распределению в системе величины G;
состояние, в котором G равномерно распределена между всеми компонентами,
является состоянием равновесия, и в нем таландическая энтропия имеет
максимум. Адекватная динамическая модель индукции обязательно должна быть
необратимой в смысле нашей теории, так что стационарные значения р, и дг
будут испытывать постоянное изменение. Таким образом, мы опять видим
неприменимость настоящей теории для описания морфогенетических процессов.
ВОЗМОЖНЫЕ ПРИЛОЖЕНИЯ ТЕОРИИ И ПРЕДСКАЗАНИЯ 241
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Вероятно, наиболее важный вклад данного исследования в развитие
теоретической биологии состоит в следующем: оно показало, что на
совершенно новой молекулярной основе можно построить инвариантную теорию,
аналогичную по своей структуре классической статистической механике,
причем такая теория будет гораздо удобнее для исследования поведения
клетки и ее функций, чем молекулярные теории, основанные на физике и
классической термодинамике. Более того, с помощью основных
макроскопических переменных, появляющихся в этой теории,— таландической
энергии и таландической температуры — очень удобно исследовать
организацию биологических систем, основные динамические особенности
которых определяются специфическими молекулярными механизмами регуляции.
Это происходит потому, что, как мы неоднократно видели, 0 непосредственно
определяет степень нелинейности в динамике эпигенетической системы.
Возникновение временной структуры высшего типа, которая может иметь место
в эпигенетической системе, зависит от таких явлений, как субгармонический
резонанс, захватывание и другие соотношения, имеющие место при
