Временная организация клетки. Динамическая теория внутриклеточных регуляторных процессов - Гудвин Б.
Скачать (прямая ссылка):
расходует за ~ час, будет увеличивать таландическую
температуру клеток, не меняя их микроскопических состояний. Такие
изменения таландической температуры следует наблюдать, конечно, следя за
ритмическим поведением организмов. Согласно уравнению (57), средняя
частота колебаний уменьшается при повышении 0. Следовательно, описанная
экспериментальная процедура должна будет замедлять ход биологических
«часов» в организмах.
Уменьшение частоты биохимических колебаний при повышении 0 само по себе
мало интересно. Уменьшение частоты с увеличением амплитуды есть общее
свойство нелинейных колебаний. Основная суть предсказания состоит в том,
что в результате описанной выше экспериментальной процедуры 0 должно
увеличиться, и это увеличение можно будет наблюдать по изменениям во
временном поведении организма. Ожидаемый результат зависит от того
конкретного вида асимметрии, которым обладают исследуемые здесь
колебания. В свою очередь эта асимметрия появляется из-за того, что
кинетика репрессии в существенной мере описывается изотермой адсорбции,
как это бывает в случае торможения активности ферментов, реакций антиген
— антитело и других макромолекулярных явлений. Эксперимент, таким
образом, должен проверить справедливость этого допущения. Если бы
колебания были симметричными, то возмущения не влияли бы на величину
средней амплитуды, поскольку импульсы попадали бы с равной вероятностью
как в положительную, так и в отрицательную (относительно стационарной
оси) часть цикла. А если бы колебания были асимметричны в другом
направлении и средний уровень белка был бы меньше величины стационарного
состояния, то тогда указанная экспериментальная процедура вызывала бы
уменьшение 0.
216
ГЛАВА 8
Из нашей теории следует не только то, что в результате описанной
процедуры ход часов замедлится, но и что это замедление будет устойчивым.
Другими словами, клетка будет жить по удлиненному «дню» даже йосле снятия
возмущений и не вернется к своему нормальному суточному периоду до тех
пор, пока будет находиться при постоянных внешних условиях. Если же
описанная процедура изменит период часов, но это изменение будет
неустойчивым, т. е. после снятия возмущения период примет свое
первоначальное значение, то это будет означать, что циркадный механизм в
гораздо большей степени детерминистичен, чем мы предполагали, и что
настоящая теория мало пригодна для описания его свойств. Надо сказать,
что попытки навязать циркадной системе режим, сильно отличающийся от
суточного, почти всегда приводят к неустойчивым состояниям, и после
нескольких аномальных периодов система возвращается к обычному суточному
циклу. Но мы подчеркиваем, что задача предлагаемого нами эксперимента
будет состоять в выявлении значительно меньших изменений основного
периода —изменений, которые должны составлять примерно 2—3 час.
Изучение изменений величины 0 по изменениям периода циркадных часов само
по себе является проблемой, хотя между этими величинами и должна
существовать прямая корреляция в некоторой области изменений 0. Если
верно наше предположение о том, что циркадные ритмы образуются из
колебаний с меньшим периодом посредством субгармонического резонанса, то
вполне возможно, что с увеличением 0 и уменьшением амплитуды основных
колебаний порядок субгармоники уменьшится, так что даже при повышенном G-
уровне будет продолжать генерироваться 24-часовой ритм. Не исключено, что
именно этот механизм используется для поддержания устойчивости
биологических часов при изменениях в окружающей среде. Поскольку, однако,
частота субгармоники всегда кратна основной частоте, то переход от одной
субгармоники к другой будет соответствовать скачку от одного значения 0 к
другому. Между разрывами такого типа период часов должен меняться
непрерывно, так что в некоторых пределах можно будет наблюдать непре-
ВОЗМОЖНЫЕ ПРИЛОЖЕНИЯ ТЕОРИИ И ПРЕДСКАЗАНИЯ 217
рывные изменения 0. Наличие скачков в периодах циркадных часов было бы
явным свидетельством существования субгармонического резонанса.
Рассмотрим один конкретный пример, чтобы оценить, какого порядка
изменений можно ожидать в системе (временная организация которой
соответствует нашим допущениям), если ее подвергнуть описанной выше
экспериментальной процедуре. Используя для грубых оценок уравнения (59),
легко получить, что для 0 = 9 период основных колебаний должен быть равен
примерно 6 час. Если такой осциллятор связать должным образом с другим
осциллятором, то может возникнуть субгармонический резонанс порядка в
результате чего будет генерироваться циркадный ритм. Повышая 0
посредством периодического введения аминокислот описанным выше способом,
мы получим, что к тому времени, когда 0 станет равным 12, период
основных, или свободных, колебаний увеличится до 7 час. Если порядок
субгармоники останется
равным -j-, то часы будут идти с периодом 28 час. В этот
момент может оказаться, что порядок субгармоники, „ 1
равный -j-, неустойчив, и система может скачком переити
