Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
Ряс. 10.5. Изменения интенсивности дыхании и содержания эндогенного этилена в плоде банана в течение 9-дневного периода после уборки. Слева — общая картина, справа — часть графика увеличена с целью выявления незначительных изменений, происходящих в начале климактерии. (Burg, Burg. 1966. Bot. Gaz., 126, 200—204.)
или ферментов. Фермент, который превращает S-аденозилметио- нин в 1-аминоциклопропан-1-карбоновую кислоту (АЦК) — промежуточный продукт в биосинтезе этилена (рис. 10.6), как правило, лимитирует скорость образования этилена в ткани. Эта АЦК-синтетаза образуется в ответ на воздействие этиленом и оверхоптимальные уровни ауксина.
Ауксин, очевидно, тоже участвует в созревании плода, причем эта его роль не зависит от его роли в индуцировании синтеза этилена. При созревании плодов и опадении листьев (см. ниже) ауксин и этилен действуют как антагонисты. Ауксин замедляет созревание плодов и опадение листьев, тогда как этилен ускоряет оба этих процесса. Какой гормон доминирует при этом, зависит от возраста ткани; это станет яснее при рассмотрении опадения листьев.
Опадение листьев
Опадение листьев представляет собой один из сложнейших процессов в зеленом растении. Оно может происходить постепенно по мере старения растения. В этом случае самые старые
АТР
АЦК
- S — t нг—с н4— 2С —ioon
нг?=?н* | Этилен |
NH,
Метионин
Индуцируется ауксином или этиленом
I
S-аденозил'
метионин
Синтетаза
1 -аминоциклопро- пан-1-карбоновая кислота (АЦК)
сн,
NH,
Рис. 10.6. Метаболический путь образования этилена из иетноиииа. Цифры позволяют проследить судьбу атомов углерода, входящих в состав метионина.
Рис. 10.7. Рисунок отделительной зоны, показывающий более мелкие клетки, расположенные по обе стороны от будущей линии раздела. По мере старения ткани разделение клеток становится все более выраженным, после чего периферическая часть черешка опадает, оставляя на границе отделительной зоны интактные клетки. (С любезного разрешения F. Т. Addicott, University о! California.)
опадающие листья постоянно заменяются новыми листьями, образующимися на верхушке стебля. С другой стороны, может происходить одновременное опадение всех листьев, что служит механизмом, помогающим листопадным растениям переносить неблагоприятные условия зимой. Опадение листьев обусловлено образованием специализированных слоев клеток в отделительной зоне у основания черешка или вблизи него (рис. 10.7). В зависимости от вида растения эта зона может быть сформирована в начале развития листа или после его завершения. Паренхимные клетки, составляющие отделительный слой, часто по своим раз-
мерам меньше, чем окружающие клетки. В отделительной зоне даже индивидуальные сосудистые элементы бывают короче, а волокна в пучке могут отсутствовать. Благодаря такому сочетанию анатомических признаков отделительная зона отличается слабой прочностью.
Сбрасывание листьев инициируется их естественным старением или сигналом, поступающим из окружающей среды, как у листопадных деревьев. Этим сигналом обычно является сокращение длины дня (гл. 12), вызывающее изменения в листовой пластинке, что приводит в конце концов к сбрасыванию всего листа. Вывод о фотопериодическом контроле опадения можно сделать исходя из поведения деревьев вблизи уличных фонарей. Они часто сохраняют листья осенью дольше, чем другие деревья. В конце концов снижение температуры вызывает, конечно, опадение и этих листьев.
Перед сбрасыванием листьев в отделительной зоне происходят многочисленные изменения. Вследствие частых клеточных делений в основании черешка образуется слой клеток, напоминающих по форме кирпичики. Активные метаболические изменения в клетках отделительной зоны приводят к частичному растворению клеточных стенок или срединной пластинки. В результате клетки разделяются между собой. В конце концов под тяжестью листа сосуды разрываются и лист отделяется от дерева. Корковый слой образует на месте черешка пенек, защищающий ткани дерева от микробного заражения и ограничивающий потери воды. Сосуды ксилемы закупориваются выростами соседних паренхимных клеток, называемыми тилами, что приводит к полному блокированию сосудов.
Как ауксин, так и этилен участвуют в регуляции опадения листьев. В период активной, жизни листа новосинтезированный ауксин постоянно транспортируется из листовой пластинки через черешок в другие части растения, но по мере старения листа уровень.образования и транспорта ауксина снижается. Это снижение служит одним из сигналов, вызывающих изменения в отделительной зоне, что приводит к сбрасыванию листьев. Ауксин, нанесенный на листовую пластинку, тормозит опадение путем поддержания нормальной метаболической активности в клетках черешка. С приближением зимы поступление цитокининов из корней уменьшается, что, вероятно, тоже вносит свой вклад в снижение активности процессов жизнедеятельности листа, поскольку цитокинины, как было установлено, замедляют старение листьев (см. гл. 9). Когда листовая пластинка начинает стареть, продукты ее старых клеток перемещаются вниз по черешку и вызывают начало старения в тканях черешка. Хотя и существует предположение, что эти «факторы старения» включают абсцизо- вую кислоту (она обсуждается ниже), сейчас общепризнано,что абсцизовая кислота, несмотря на ее название1, оказывает незначительное влияние на опадение.
