Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
внутрь завитка раковины. Собственно гонада занимает лишь обособленный
участок целома. Половой отдел целома открывается наружу при помощи
асимметричного целомодукта, перикардиальный отдел - при помощи пары
самостоятельных целомодуктов. Экскреторная часть обеих почек обособилась
у Nautilus от этих последних каналов и открывается наружу самостоятельно.
Почти так же обширен половой отдел целома и у Dibranchiata Decapoda (рис.
113, А), у которых он тоже содержит гонаду и желудок; перикардиальный
отдел содержит сердце, жаберные сердца и перикардиальные железы.
Перикардиальный отдел открывается двумя реноперикардиальными отверстиями
в почки, а эти последние ¦- наружу. Половой отдел открывается наружу
непарным половым протоком. И почки, и половой проток являются
целомодуктами. Однако наружный конец яйцевода вместе со скорлупковой
железой образован эктодермой.
В отличие от десятиногих, полость тела осьминогов (рис. 113, Б)
редуцирована и низведена до степени системы узких,толстостенных каналов,
соединяющих полость гонады с почками и наружной средой. Полость гонады
довольно обширна; от нее непосредственно наружу, в мантийную полость,
ведет пара яйцеводов или непарный семепровод. Кроме того, от нее отходит
пара каналов, ведущих к двум полостям, окружающим придатки жаберных
сердец (перикардиальные железы). Эти полости представляют собой остатки
редуцированного перикардия и парой нефропе-рикардиальных отверстий
сообщаются с почками. Сердце лежит вне целома, прямо в паренхиме; такое
положение сердца из всех моллюсков встречается только у осьминогов и
Anomiidae (Lamellibranchia). Таким образом, целом осьминогов редуцирован
и специализован, но основную примитивную черту целома низших головоногих
- наличие связи между его обоими отделами, половым и
реноперикардиальным,-• он сохраняет.
Итак, в целоме головоногих половой отдел и перикардий остаются в
соединении между собой, как у соленогастров, но каждый из этих отделов
имеет свои собственные целомодукты, как у хитонов. У всех остальных
моллюсков полости перикардия и половой железы полностью отделены друг от
друга, как у хитонов. Полость гонады у них не играет больше роли общей
полости тела, как у низших головоногих. Но перикардий большинства
пластинчатожаберных и части Prosobranchia Aspidobranchia окружает не
только сердце, но и пронизывающую желудочек сердца заднюю кишку.
Чрезвычайно важный вопрос - первоначальное число целомодуктов у
моллюсков. Мы видели, что у Protomyzostomum их 4 пары. Открытие
Neopilina, с ее 6 парами целомодуктов, делает весьма вероятным, что и для
моллюсков примитивным является относительно большое их число, в
дальнейшем подвергшееся олигомеризации: у хитонов и четырехжаберных
головоногих их осталось 2 пары, у остальных моллюсков - 1 пара. В
частности, 1 пара целомодуктов является исходным типом строения для всех
брюхоногих и двустворчатых при всем разнообразии строения почек и половых
протоков, наблюдаемом в этих классах.
Наиболее примитивные взаимоотношения частей целомического аппарата мы
встречаем у самых примитивных представителей обоих классов: у части
Protobranchia среди Bivalvia (рис. 114, D) и у низших Rhipidoglossa (рис.
114, Е) среди улиток. У Protobranchia гонада парой каналов открывается в
реноперикардиальные протоки, и половые продукты выводятся через почки; у
Rhipidoglossa гонада одним асимметричным каналом открывается в
реноперикардиальный проток правой стороны, и половые продукты выводятся
через одну правую почку. Каналы, соединяющие гонаду с реноперикардиальным
протоком, явно представляют не что иное, как остатки сообщения между
половым
и перикардиальным отделами целома. Таким образом, строение целомического
аппарата Protobranchia и Rhipidoglossa, в сущности, приближается к
таковому соленога-стров.
Дальнейшее развитие в обоих классах различно. У большинства брюхоногих
правая почка, как таковая, редуцируется и превращается в дистальную часть
полового протока, ее реноперикардиальное сообщение прерывается. Левая
почка, не имеющая связи с гонадой, продолжает функционировать как почка.
Таким образом, можно считать, что почка и половой проток большинства
улиток представляют левый и правый целомодукты не двух различных, а одной
и той же пары. Одпако, если судить строже, половой проток и почка улиток
антимерно гомологичны друг другу лишь в своих дистальных частях,
проксимальные же их участки -различной природы: проксимальный участок
почки представлен ренопери-кардиальным сообщением, которое справой
стороны отсутствует, тогда как проксимальный участок полового протока
представляет остаток сообщения между гонадой и перикардием, какового на
левой стороне нет (рис 114, Ж).
В отличие от улиток, мочеполовой аппарат Bivalvia вполне симметричен, и
все его изменения протекают с обеих сторон одинаково. У Solenomya
(Protobranchia) протоки гонады открываются в ренопери-кардиальный канал.
Здесь совершенно ясно, что они не являются самостоятельной парой
