Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
стадии: мезодерма л ьные полоски не сегментируются, не образуют
целомических мешочков и непосредственно превращаются в целенхиму, как,
например, у некоторых Hymenoptera Parasitica (О. Иванова-Казас, 1959).
Среди членистоногих такой способ развития является, несомненно,
производным, так как необходимость выводить их из снабженных хорошо
развитым целомом аннелид не возбуждает никакого сомнения.
Рис. 117. Провизорный целом членистоногих
А - личинка Lemaea branchialis (Copepoda), фронтальный разрез; I-X - 10
пар целомических мешков (по Д. Д. Педашенко); Б-передняя часть зародыша
скорпиона (схема); Г, - г6 - зачатки целомодуктов, в том числе гонодукты
(2), коксальные
железы (з) (из Давыдова)
У большинства ракообразных распад мезодермальных полосок наступает рано и
провизорные целомы, если возникают, существуют недолго. Однако они
описаны почти во всех лучше изученных группах: у Anostraca (Artemia, Н.
Насонов, 1887, и ряд последующих авторов), Chirocephalus (Н. Cannon,
1927), у Conchostraca (Н. Cannon, 1924), у Copepoda (Cyclops, Ф.
Урбанович, 1885; Lemaea, Д. Педашенко, 1899),Nebalia (S. Manton, 1934),
Anaspides (V. Hickman, 1936), у мизид (Ю. Вагнер, 1896; S. Manton, 1928)
и пр. У зародыша Gammarus (P. Weygoldt, 1958) и некоторых других
целомические мешочки развиты только в груди, у зародыша Asta-cus (Н.
Reichenbach, 1886) - только в брюшке. Д. Д. Педашенко описывает в
развитии Lemaea branchialis (рис. 117, А) образование десяти пар
целомических мешочков. Они образуются здесь, начиная с сегмента максилл
I, т. е. с первого постларвального сегмента. В этом отношении Ler-паеа, а
также и Cyclops сходны с некоторыми полихетами (Prionospio из отряда
Spiomorpha) и резко отличаются от вышестоящих членистоногих. Некоторые из
целомических мешочков Lemaea разбиваются на три
201
отдела: спинной, брюшной и боковой. Спинные отделы сближаются и между
ними на уровне 7-8-го сегментов образуется схизоцельная полость, куда
заползают первичные половые клетки. Полость эта представляет полость
гонады, которая, таким образом, является не целомической, а
ретроперитонеальной полостью, т. е. полостью, ограниченной внешней,
базальной поверхностью перитонеального (целомического) эпителия; тем не
менее стенки гонады образованы стенками целомических мешков. За счет
боковых отделов целома в сегменте максилл II образуются раковинные, или
максиллярные, железы. Антеннальные железы образуются за счет
несегментированной мезодермы науплиальных сегментов. Несмотря на такой
способ развития антеннальной железы, обе эти железы приходится
рассматривать как целомодукты, взявшие на себя выделительную функцию,
наподобие целомодуктов моллюсков. На проксимальном конце каждого
целомодукта бывает концевой пузырек, который рассматривается как остаток
целомической полости. Кроме этих пузырьков, другие рудименты целома
имеются у взрослых веслоногих, у некоторых креветок и усоногих. У
паразитических веслоногих, например у Lern-anthropus, еще С. Heider
(1879) описал "кровеносную систему" - парные вентральные каналы,
представляющие, вероятно, продукт слияния брюшных отделов целомических
мешков Lernaea. Креветки (Palaemon, Сгап-gon, Рalaemonetes) имеют
небольшой, непарный мешочек, лежащий на спинной стороне тела, позади
половой железы, и пронизанный аортой; он, вероятно, является рудиментом
спинного (полового) отдела целома. У аскоторациды Laura непарный рудимент
целома, описанный Н. М. Кни-повичем (1892), являтся, вероятно,
производным нефридиальных отделов целомических мешочков (Д. Педашенко,
1899).
Итак, ракообразные в отношении целома представляют значительное
разнообразие. У ряда отдельных форм и во взрослом состоянии сохранились
довольно разнообразные рудименты целома. Другие сохранили его лишь в
качестве провизорного органа при развитии. Третьи, и таких большинство,
утратили целом даже и в развитии.
По развитию своего целома Onychophora (рис. 118, А - Г) ведут себя сходно
с членистоногими. Целомическиме мешочки образуются у них во всех
сегментах тела, постларвальных и ларвальных. У Eoperipatus самая передняя
пара хорошо развитых сомитов принадлежит сегменту антенн, но R. Evans
(1902) описывает у него также и рудиментарные пред-антеннальные сомиты.
Целомические мешки дифференцируются на два или три (Peripatus edwardsii)
отдела. При двух отделах целома один бывает спинной, другой боковой; при
трех - спинной, боковой и брюшной, как у Lernaea.
Как и у Lernaea, спинные отделы целомов участвуют в образовании гонад,
хотя самое образование гонад происходит совершенно иначе. Спинные отделы
отшнуровываются и располагаются в два метамерных ряда, лежащих рядом на
спинной стороне. Затем все мешочки каждого ряда сливаются между собой, и
таким образом возникают две длинные трубчатые гонады. Целомические
мешочки предпоследнего сегмента тела образуют половые протоки, причем
дистальная часть протоков образуется из вентральных отделов целома. Итак,
