Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
б) мешковидные и сетчатые колонии тканевых паразитов; в) разветвленные
колонии сидячих животных; г) колонии асцидий и, наконец, д)
свободноплавающие колонии сальп и долиолид (В. Беклемишев, 1950).
2. ЛИНЕЙНЫЕ КОЛОНИИ
Колонии линейного типа свойственны некоторым плоским червям и аннелидам.
Отчасти они напоминают стробилы кишечнополостных, представляя известные
аналогии и с цепочками паразитических инфузорий ано-плофриид. Такие
колонии всегда бывают временными и сравнительно редко ведут к сложному
формообразованию. Ни у одного животного, стоящего по своей организации
выше наиболее гомономных из аннелид, колоний линейного типа не бывает.
Выше (см. гл. VI) мы уже рассмотрели случаи возникновения линейных
колоний (цепочек или стробил) турбеллярий и гипотезы о стробилярной
природе ленточных червей и аннелид. Однако, независимо от решения вопроса
о стробилярном происхождении членистого тела аннелид, среди этих
последних можно констатировать несомненное образование линейных колоний,
компонентами которых являются не сегменты, а многосегментные особи
кольчатого червя. Такого рода колонии встречаются у олигохет (сем.
Aeolosomatidae, Naididae) и у полихет (сем. Syllidae из отряда
394
Nereimorpha), причем у этих последних, кроме линейных, встречаются и
более сложные типы колоний.
Развитие колониальности у олигохет протекает совершенно параллельно
таковому у турбеллярий; исходным и здесь является бесполое размножение
путем архе-томии, свойственное многим олигохетам, в особенно яркой форме
¦- сем. Lumbricu-lidae. У наидид и эолосоматид архетомия сменяется
паратомией: регенерация новой головы вместе с новыми ларвальными
сегментами для заднего зооида и одновременно новой анальной лопасти для
переднего зооида происходит до разделения червя пополам, и, таким
образом, возникают временные цепочки, состоящие из 2-4-8 зооидов.
Рис. 204. Линейные колонии кольчатых червей
А - Myrianida fasciata (Nereimorpha.'Syllldae), бесполая особь с цепочкой
из 29 зооидов, которые, отрываясь, превращаются в свободноплавающих
половых особей (по Malaquin); Б - часть колонии Syllis ramosa; видна
часть ствола колонии с параподиями, просвечивающим кишечником, и две
почки, из которых верхняя представлена только задним концом будущего
зооида, а нижняя представляет готовую оторваться половую особь, набитую
яйцами (нарисована лишь часть ее) (по Macintosh)
В некоторых случаях (например, у Chaetogaster из сем. Naididae) зооиды
все равноценны между собой, как в цепочках Turbellaria, различаясь только
по возрасту и стадии развития; все они растут в длину и каждый из них,
достигнув известных размеров, образует новую зону регенерации,
предопределяющую место наступающего впоследствии деления. В других
случаях, как, например, у Stylaria, делится только первый зооид, так что
к его заднему концу всегда примыкает самая молодая из всех дочерних
особей, тогда как старшая из них образует задний конец цепочки. Среди
плоских червей такой порядок деления мы видим в стробилах цестод.
Наконец, встречаются у олигохет и промежуточные случаи (бисериальное
деление Nais barbata), при которых способностью деления, кроме
материнской особи, обладает и первая дочерняя особь. Среди платод
подобный способ образования цепочек неизвестен.
395
Образование цепочек у наидид, как и у турбеллярий, всегда является
следствием отставания темпа непрерывно идущих делений от роста особей в
длину и от темпа возникновения зон регенерации. С наступлением периода
полового размножения возникновение новых зон регенерации прекращается,
деления продолжаются, и цепочки полностью распадаются на отдельных
особей, у которых лишь с этого времени начинается развитие полового
аппарата. В общем, цепочки олигохет являются чисто временными
образованиями с почти невыраженной колониальной индивидуальностью.
У силлид исходной точкой для возникновения колониальности большей частью
также является архитомия, связанная здесь с эпитокностью и во многих
случаях сменившаяся паратомией. В типичном случае у Autolytus или
Myrianida (рис. 204,А) возникают цепочки особей, сходные по своей
конструкции и происхождению с цепочками Stylaria, но отличающиеся резко
выраженным диморфизмом: передняя материнская особь является
бесполой, дочерние особи - половыми. Число зооидов в цепочках силлид
иногда достигает больших размеров (до 30 у Myrianida), однако и здесь
цепочка всегда является чисто временной агрегацией и колониальность
остается в зачатке.
Наряду с делением образование временных колоний силлид может идти и путем
почкования. На сегментах тела в качестве почки возникает в этом случае
анальная лопасть дочерней особи вместе с зоной роста и затем, за счет
этой последней, последовательно образуются сегменты тела, самые передние
из которых затем перестраиваются и дают начало головному концу. У
Trypanosyllis почкование сосредоточено близ заднего конца материнской
особи, и здесь образуется целый пучок коротеньких половых бсобей разного
