Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
389
В ином положении оказались голотурии. Выше мы видели, что голоту-ии
больше других современных Eleutherozoa сохранили следы вторичной
вусторонности, что выражается в расположении их единственного по-ювого
отверстия в мадрепоровом интеррадиусе. Почти все голотурии полюют на
боку, оральным концом вперед. При этом у снабженных амбула-<ралъными
ножками форм к субстрату всегда обращен один определенный радиус - именно
радиус А1, который вместе с двумя другими соседними радиусами - В и Е -
образует физиологически-брюшную сторону. Два остальных радиуса - D и С,
лежащие по бокам мадрепорового интеррадиуса, образуют физиологически-
спинную сторону. Три брюшных радиуса обозначаются как тривий, два спинных
- как бивий. Ясно, что к три-вию и бивию неправильных ежей они не имеют
никакого отношения.
В отличие от всех других Eleutherozoa, у голотурий физиологически
продольная ось тела совпадает с осью радиальной симметрии, и плоскость,
которая делит их тело иа физиологически-правую и физиологически-ле-вую
сторону, совпадает с плоскостью вторичной двусторонней симметрии. Такое
совпадение повело у многих голотурий к новому, мощному развитию вторичной
двусторонней симметрии, унаследованной ими от пельмато-зойных предков.
Наиболее совершенной лучевой симметрией среди голотурий отличаются
безногие формы: Synaptida (рис. 202,Я), Molpadiida и Pelagothuriidae из
Elasipoda, у которых дифференцировка на бивий и тривий отсутствует. Среди
прочих голотурий некоторые Cucumariidae (Dendrochirota) также почти
вполне радиально симметричны, но у Holo-thuriidae (Aspidochirota) бивий и
тривий обычно хорошо выражены, тривий сплющен, рот несколько сдвинут на
брюшную сторону. Однако все эти черты выражены нерезко. Гораздо резче они
выступают в связанном с Holo-thuriidae глубоководном сем. Elpidiidae
(Elasipoda). У этих последних тривий образует плоскую брюшную сторону,
медиальный ряд ножек у большинства редуцирован. Ротовое отверстие
сдвинуто на брюшную сторону, щупальца обращены к субстрату.
Амбулакральные ножки спинной стороны сильно видоизменены или
рудиментарны; зато у некоторых форм спинная сторона несет направленные
кпереди (Peniagone) или кзади (Psy-chropotes) отростки. Все это придает
эльпидиидам ярко выраженную двустороннюю симметрию и нередко причудливую
внешность (рис. 202, В).
Вторая ветвь двусторонне-симметричных голотурий связана с сем.
Cucumariidae. Наряду со строго радильными в этом семействе имеются такие
формы, как Рsolus (рис. 202, Г), у которых передний и задний концы тела
несколько приподнимаются над субстратом, так что ползание совершается при
помощи подошвы, образованной за счет средней части тривия К этой подошве
оказываются приуроченными и амбулакральные ножки на остальном теле они
редуцируются. На спинной стороне развиваютс; большие известковые
пластинки, или чешуйки. Между двусторонне-сим метричным Psolus и
радиальными кукумариями существуют переходны формы.
Однако в этом ряду созданием резко выраженной двусторонней cm метрии дело
не ограничивается. Заметное уже у Psolus изгибание тела укорочение
спинной стороны еще резче выражено у Sphaerothuria (ри 202, Д). У
Ypsllothnria это укорочение доходит до того, что тело ее прин мает форму
двугорлой склянки; спинной интеррадиус укорочен до ст пени узкого
промежутка между двумя горлышками, из которых одно г канчивается ртом,
другое - анусом, тогда как радиусы описывают широкой части тела большие
петли. Здесь двусторонность достигает крг них пределов: остается сделать
один шаг и она перейдет в свою проти: положность - в третичную радиальную
симметрию. Шаг этот делает р ственная предыдущим Rhopalodina (рис. 202,
Е). Тело Rhopalodina к
1 Буквенные обозначения радиусов см. на рис. 198, 199.
390
бовидной формы, на узком его конце рядом лежат рот и анальное отверстие.
между ними помещается половое отверстие. К небольшому расстоянию от рта
до ануса сводится весь спинной интеррадиус. По горлышку спускаются 10
радиусов, которые дальше расходятся по расширенной части тела. Это
заставило некоторых из первых наблюдателей видеть у Rhopalodina 10-
лучевую симметрию. В действительности пять передних радиусов переходят
попарно в пять задних. Перед нами те же петлеобразно-изогнутые радиусы,
которые мы видели и у Ypsilothuria. Расположение всех трех отверстий в
одной плоскости и петлеобразный ход радиусов
Рис. 202. Развитие симметрии голотурий.
А - Synapta inhaerens (Paractinopoda), вторичная двусторонняя симметрия в
наружном строении почти незаметна; Б - Laetmogone wyville-thomsoni
(Elpidiidae), вид сбоку; В - Thyone fusus; Г - Psolus arcticus (со
"спинной" стороны); Д - Sphaerothuria bitentaculata ("сбоку"); Е -
Rhopalodina
lageniformis (из Bather)
создают у Rhopalodina двустороннюю симметрию, но взаимная близость и
правильное радиальное расположение всех 10 концов радиусов как в
горлышке, так и на значительной части туловища придают ей определенно
выраженный радиально-симметрический облик.
