Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
рядами (изредка пятью полями у некоторых Lepidocentroidea) амбулакральных
пластинок и лежащими между ними пятью полями интерамбулак-ралъных
пластинок. Интерамбулакралъ-ные поля примитивных палеозойских ежей
заполнены многочисленными неправильными пластинками (рис. 197,Л), число
которых свелось у мезозойских и современных форм к двум рядам пластинок в
каждом поле (рис. 197, В и Г). Амбулакральные пластинки ежей, подобно
амбулакральным и кроющим пластинкам Pelmatozoa и брюшным щитам офиур,
прикрывают собою амбулакральные борозды, превратившиеся, таким образом, в
эпиневралъные каналы. Однако, гомологичны ли они названным пластинкам
других
групп, сказать трудно. Возможно, что амбулакральные пластинки ежей
гомологичны одноименным пластинкам звезд, не прикрывающим, а под-
Рис. 196. Эволюция амбулакр морских ежей. Поперечные разрезы через
амбулакры А - морской звезды, взятой в качестве прототипа; Б -
Aulechinus, начало погружения зктоневрального тяжа и образования
зпиневрального канала; В - Palaeo-di8cus, погружение закончено; Г -
современного правильного ежа, амбулакральные пластинки прочно соединены
при помощи шва. 1 - эктоневральный тяж; 2 - интерамбулакральные
пластинки; 3 - зпиневральный канал; 4 - шипик, который у Aulechinus
частично разделяет канал, соединяющий амбулакральную ножку с ее ампулой;
5 - амбулакральные пластинки; в - иглы (из L. Cu?not)
382
стилающим амбулакральную борозду и эктоыевралъыый тяж. Действительно,
строение амбулакр у нижнесилурского ежа Aulechinus (Е. Mac Bride and W.
Spencer, 1938) позволяет думать, что эктоневралъные тяжи ежей погрузились
внутрь и прошли сквозь подстилавшие их пластинки, образовав эпиневральное
впячивание. Следы смыкания пластинок над этим впячиванием еще заметны у
верхнесилурского ежа Palaeodiscus ferox. Ножки ежей проходят через
отверстия в амбулакральных пластинках, а не между пластинками, как это
бывает у звезд (рис. 196).
Абактинальная сторона низведена у взрослых морских ежей до степени
небольшого перипрокта, или анального поля, у типичных форм выстланного
мелкими пластинками и несущего слегка эксцентрически расположенный анус.
Последние непарные интеррадиальные пластинки несут половые отверстия и в
одном интеррадиусе, сверх того - мадрепоровое отверстие. Вместе с
последними непарными амбулакральными пластинками ("глазными") они
образуют у типичных ежей сплошное кольцо, окружающее циркуманальное поле
(апикальная система, как выражаются систематики, или, точнее, апикальный
набор пластинок, рис. 197, 200). Имеется единственный осевой набор
органов. Половой аппарат ежей образован, как и у звезд, половым тяжем, на
котором выпочковы-ваются гонады, и у правильных ежей построен по 5-
лучевому типу. Кишечник, в отличие от звезд и офиур, сохраняет трубчатую
форму и асимметрическое расположение, свойственное примитивным классам,
но образует более сложные петли, чем у большинства других иглокожих.
В развитии морских ежей прикрепленная стадия совершенно выпадает.
Редукция органов правой стороны, боковое образование ежика на личинке,
некоторые детали в развитии скелета оральной стороны сближают развитие
морских ежей с развитием морских звезд; морфология личинки и некоторые
биохимические сходства (см. L. Н. Hyman, 1955) сближают их с офиурами.
Молодой, только что образовавшийся ежик имеет сравнительно равномерно
развитые оральную и аборальную стороны и по внешности напоминает молодую
звездочку или взрослую офиоцистию. Наличие осевого набора органов и
полового тяжа чрезвычайно сближает ежей со звездами и офиурами.
Естественней всего выводить их из каких-либо форм, близких к примитивным
эдриоастероидеям (Т. Mortensen, 1928). При этом можно допустить общий
прототип для ежей, звезд и офиур, который отличался бы от эдриоастероидей
положением анального отверстия и положением полюсов тела по отношению к
субстрату. Из этого прототипа ежи выводятся разрастанием скелета оральной
стороны, возникновением закрытых амбулакр, выработкой характерного для
ежей жевательного аппарата и т. д.
Последний из классов Eleutherozoa - голотурии (Holothurioidea) стоит
несколько обособленно от остальных. Архитектонически голотурии имеют кое-
что общее с морскими ежами: мешковидное тело, еще более вытянутое вдоль
оси, нежели у ежей, и амбулакры, тянущиеся почти до анального отверстия.
Как и у ежей, кишечник голотурий сохраняет трубчатую форму и
петлеобразный изгиб, свойственный Pelmatozoa, хотя самый ход петли проще,
чем у ежей. Подобно морским ежам и офиурам, голотурии имеют замкнутые
амбулакральные борозды.
Наиболее важной примитивной чертой в архитектонике голотурий является
строение полового аппарата. Половой тяж у них отсутствует, и они
сохраняют единственную непарную половую железу, свойственную зародышу.
Половая железа открывается наружу непарным отверстием, лежащим в одном
интеррадиусе с мадрепоровым отверстием, недалеко от орального конца тела.
Таким образом, голотурии сохраняют взаимное положение рта, мадрепорового
