Внешняя среда и развивающийся организм - Баранов В.С.
Скачать (прямая ссылка):
для яиц леща при достаточно длительном интервале времени между движениями ло всем объеме нодоболочечной жидкости содержание кислорода распределяется по единому градиепту (рис. 32, А).
Удельный нес стационарной и нестационарной диффузии в транспорте кислорода у зародышей, обладающих мышечной моторикой, определяется частотой их движений: значение конвективной диффузии становится тем большим, а стационарной диффузии тем меньшимт чем чаще происходят движения зародышей. Интересно, что расчеты, выполненные для волжской сельди, показали, что стационарная диффузия у этого вида вообще невозможна: если бы зародыш сельди па предвыклеипой стадии развития прекратил движения всего на (5 сек, то содержание кислорода около его тела при сохранении неизменного уровня дыхания должно было бы упасть до нуля (рис. 32, Б).
Мышечная моторика зародышей рыб чувствительна к изменению газового режима воды (Tracv. 1925, 1926; Резничеико, 1956, 4959а — в.
1964). У большинства видов рыб при снижении концентрации кислорода и увеличении концентрации СО* происходит повышение двигательной активности, которое в случае еяльпого изменения газового режима среды через некоторое; время сменяется уменьшением частоты мышечных движений. У зародышей Opsanus tan значительное усиление мышечной моторики можпо вызвать также в результате их погружении в раствор KCN (Tracy, 1925).
Однако усиление мышечной моторики в ответ на снижение концентрации кислорода наблюдается не у всех рыб. Так, у зародышей судака и линя при снижении содержания 0_. сразу же наступает падение двигательной активности (Резничепко, 19596). Оценивая этот факт, необходимо иметь в виду, что возрастание частоты движений требует от зародышей увеличения энергетических затрат и вызывает повышение интенсивности потребления кислорода. Вследствие этого увеличение частоты мышечпых движений будет «выгодным» для зародышей лишь в том случае, если энергетические «расходы», связанные с: усилением мышечной моторики, будут меньше энергетической «прибыли», получаемой вследствие повышения концентрации Ог около органов дыхании. К сожалению, сведения об энергетических затратах зародышей па обеспечение пронесся поступления кислорода в литературе отсутствуют. Некоторое представление о возможном иорядке этих величин дают лишь данные, полученные для взрослых особей. Так, энергия, требуемая для прокачивания воды жаберно-челюстным аппаратом, но отношению к общему энергетическому бюдежету рыбы составляет: у линя 18—43% (Schumann, Piiper, 1966), у форели — 10—20 (Shelton, 1970), у камбалы— 12—15% (Edwards, 1971).
Транспорт кислорода через плаценту у млекопитающих. Болынип-стьом эмбрио-физиологов в настоящее время принимается, что транспорт кислорода через плаценту у млекопитающих, так же как и через яйцевые оболочки у яйцекладущих животных, осуществляется путем диффузии. Одпако в отличие от яйцекладущих форм у млекопитающих площадь диффузионного барьера, т. е. той поверхности, через которую осуществляется газообмен, в ходе развития по остается постоянной. Благодаря происходящему в течение беременности росту плаценты и увеличению поверхности соприкосновения крови плода с кровью матери площадь диффузионного барьера, а следовательно, и возможности доставки кислорода (и нитальных веществ) от матери к плоду значительно возрастают.
(1058 ЦШ 0,07* цт0,09гси
F«c. 32. Распределение содержания кислорода а подоиолочечной жидкости икр и
Л — леща, Б — волжской сельдк через 0,2 (Л;
1,0 |2); \}.0 (¦<) и 12,11(3) с после очередного дпижения зародыша. (Резнпченко и др., 10751.
Расчеты вынолкенм исхода из допущений, чти при движении зародыш производит иолпое перемешивание подпоилотечной ишдкпетн, его тело имеет сферическую фирму, а нитепсивносим* потреблении кислорода ке зниисит от его содержании. По оси абсцисс — расстояние от поверхности тела зародыша до оболочки (см); по оси ординат — содержание кислорода <мг.‘л)
dm ц/ifat
Однако при сопоставлении роста пограничной поверхности плаценты, с одной, сторгшы, и роста плода с другой, ряд исследователей обратили внимание па то. что рост пограничной поверхности плаценты намного отстает от роста плода (см. BarcrofL 1946). Так, у человека с конца второго месяца и до конца беременпости пес плаценты увеличивается в 15—20 раз, а вес плода — в 800 с лиши им раз.
Важным фактором, определяющим интенсивность транспорта кислорода от матери к плоду, является также изменение скорости кровотока в плодной части плаценты. Бще Баркрофтом (Bancroft, НМ(5) было отмочено, что эмбрион млекопитающего в функциональном отношении представляет собой как бы сердце, и это сравнение является не большим преувеличением, чем позволяет себе карикатурист, который порой достигает более точного сходства, чем реалист. Действительно, многие данные, накопленные в литературе, свидетельствуют о том, что у зародышей млекопитающих и ходе развития формируется целый ряд функциональных механизмов, направленных па увеличение количества крови, прокачиваемой
через плодную часть плаценты (ем. Аршавский, I960, 1067). К числу этих механизмов нужно прежде всего отнесли интенсификацию работы сердечно сосудистой системы. Количество крови, прокачиваемой сердцем плода, может достигать очень больших не личин. Так. у плодов овцы на 95-й день беременности минутная отдача сердим составляет 395 мл/кг (Barcroft. 194(5). О том. насколько значите.!i.na эта величина, можно судить па основании того, что у взрослого человека сходная минутная отдача сердца достигается лишь в условиях напряженной мышечной работы. Волыние величины минутной отдачи сердца у плодов по сравнению со взрослыми особями достигаются как благодаря более частому сердечному ритму, так и вследствие значительной ударной отдачи сердца, обусловленной большими относительными размерами сердца плода (Аршавский. 1960).
