Ботаника - Андреева И.И.
ISBN 5-9532-0015-3
Скачать (прямая ссылка):
1— верхняя эпидерма; 2— клетки обкладки; 3 — ксилема; 4— флоэма; 5— нижняя эпидерма; 6 — склеренхима; 7—устьица; 8 — проводящий пучок; 9— палисадная паренхима; 10 —
двигательные клетки
Опорные структуры листа. В листьях с плоскими пластинками нежный мезофилл укрепляется проводящей системой, которая пронизывает пластинки. У крупных жилок склеренхима иногда со всех сторон окружает жилку, иногда обрамляет ее с двух сторон. У двудольных под эпидермой над крупными жилками и часто по краю листа обычно располагается в виде тяжей колленхима. В толще мезофилла встречаются склереиды и астросклереиды. В листьях однодольных образуется много склеренхимы в виде обкладки проводящих пучков и в виде обособленных тяжей (пальмы). Тяжи склеренхимы и пучки образуют балки, пересекающие толщу пластинки (ковыль).
Своеобразное строение имеют листья хвойных растений (хвоя) (рис. 80). У хвои сосны защитный покров состоит из двух слоев: эпидермы и гиподермы. Эпидерма покрыта толстым слоем кутикулы. Клетки ее в сечении почти квадратной формьь с толстыми стенками. В углублениях на уровне гиподермы на обеих сторонах листа расположены устьичные аппараты, под которыми имеется большая воздушная полость. У старых листьев стенки клеток эпидермы одревесневают. Гиподерма состоит из одного, а в углах — из двух-трех рядов клеток с менее утолщенными одревесневающими стенками. Она выполняет также водозапасающую и механическую функции. Под гиподермой находится мезофилл, состоящий из клеток, стенки которых образуют складки, заходящие в полость клетки (складчатая паренхима). Это значительно увеличивает площадь прилегающего к стенке слоя цитоплазмы с хлоропластами, а следовательно, и фотосинтезирующую поверхность. Складчатую паренхиму пронизывают смоляные ходы.
В центральной части, отделенной от складчатой паренхимы эндодермой, расположены два проводящих пучка коллатерального типа. Ксилемная часть обращена к плоской стороне хвои, флоэм-ная — к выпуклой.
Между проводящими пучками расположена склеренхима. Остальное пространство центральной части занято трансфузионной тканью, которая обеспечивает связь пучков с мезофиллом.
Рис. 80. Поперечный срез хвои сосны обыкновенной:
1, 5 —древесина; 2— эндодерма; 3 — трансфузии шая паренхима; 4 — гиподерма; б— устьице; 7—склеренхима; 8 — смоляной ход; 9 — луб; 10 — складчатая паренхима; наружный слой —
эпидерма
Старение листьев и листопад. После достижения предельных размеров листья довольно быстро стареют и отмирают. Видимый признак старения листа — пожелтение или покраснение, связанное с разрушением хлорофилла и накоплением каротиноидов и антоциа-на. В связи с преобладанием распада, а не синтеза из тканей старых листьев оттекают органические вещества (углеводы, аминокислоты) — лист как бы опустошается. Одновременно в них накапливаются некоторые соли, особенно много кристаллов оксалата кальция.
У однодольных и травянистых двудольных лист обычно отмирает и разрушается постепенно, оставаясь на стебле. У деревьев и кустарников старые листья опадают. Массовое опадение листьев называют листопадом. Ему предшествует образование вблизи основания листа отделительного слоя, который состоит из легко мацери-рующейся паренхимы (рис. 81). По нему лист и отделяется от стебля. Предварительно сосуды жилок (листовых следов) закупориваются тиллами, а ситовидные трубки — каллезой. Некоторое время
Рис. 81. Продольный разрез стебля и основания листа тополя перед его опадением (схема):
1,5— проводящие ткани стебля и листа; 2— пробка стебля;
3 — почка в пазухе листа; 4 — пробка под основанием листа; б — отдельный слой
лист еще держится на жилках. Но скоро они разрываются под действием тяжести листа и порывов ветра. После опадения на месте отделения листа от стебля остается листовой рубец, защищенный пробкой.
Листопад — выработанное в процессе эволюции приспособление растения к уменьшению испарения в условиях дефицита влаги. Он также предотвращает опасность поломки облиственных ветвей под тяжестью снега. У вечнозеленых растений массовый листопад происходит в период начала роста новых побегов из почек.
Метаморфозы листа. У многих растений можно наблюдать различные метаморфозы листьев. Усики — это нитевидные органы, чувствительные к прикосновению и приспособленные для лазания. У многих лазающих лиан часть листа или весь лист превращены в усики.
К ним относятся некоторые виды ломоноса, диоскорей, настурций и др.
От листолазающих растений с двойной функцией листа (фотосинтеза и захвата опоры) в процессе эволюции появились лианы, лишенные части или всей пластинки листа, вместо которых развивается усик с высокой контактной чувствительностью. Они известны в семействах Маковые и Бигнониевые.
У хохлатки усиконосной и дицентры василисниколистной в усики превращены верхние сегменты перисто-рассеченных листьев. У некоторых видов бигноний усики снабжены одревесневшими когтевидными крючочками, что усиливает их якорную функцию. У других видов бигноний после прикосновения к опоре на концах усиков образуются липкие дисковидные вздутия — присоски.
