Ботаника - Андреева И.И.
ISBN 5-9532-0015-3
Скачать (прямая ссылка):
Жилкование (рис. 74). Термин «жилка» применяют к про-
водящему пучку или группе тесно сближенных пучков. Жилки выполняют проводящую и механическую функции. По ксилеме влист поступают вода и минеральные соли; по флоэме из листа оттекают выработанные в нем органические вещества. Жилки создают опору для паренхимы листа и предохраняют листовые пластинки от разрывов. Жилки, входящие в пластинку из стебля через основание и черешок, называют главными. От них берут начало боковые жилки второго и последующих порядков. Между собой жилки соединяются сетью мелких поперечных жилок — анастомозов. Через листовую пластинку может проходить лишь одна неветвящаяся жилка (плауны, хвощи, большинство хвойных).
Рис. 73.Типы расчленения пластинки простоголиста
Рис. 74. Жилкование листьев:
а — дихотомическое (гинкго); б—дуговидное (подорожник); в — пальчатое (клеи); г — перистое (вяз); д — параллельное (рожь)
Дихотомическое жилкование (главная жилка ветвится вильчато) свойственно большинству папоротниковидных, а из голосеменных — гинкго. При этом анастомозы отсутствуют, а окончания жилок подходят к краю листовой пластинки.
Параллельное и дуговидное жилкование характерно для однодольных. При этом от основания листа в пластинку вступает ряд жилок сравнительно одинакового размера, которые пронизывают пластинку параллельно (злаки, амариллис, кливия) или дугообразно (ландыш, тюльпан, гемантус). Характерно, что на протяжении пластинки продольные жилки соединяются перемычками — анас-
томозами, идущими косо или в поперечном направлении. Они дают возможность при частичных разрывах пластинки листа проводить воду и органические вещества обходным путем в участки, лежащие выше места разрыва.
Сетчатое, перистое или пальчатое жилкование характерно для двудольных. При перистом жилковании из стебля в лист идет только одна жилка, сильно разветвляющаяся в пластинке. При пальчатом — из черешка выходит несколько равных жилок, и каждая из них разветвляется. При сетчатом жилковании более мелкие разветвления жилок всегда соединяются друг с другом перемычками.
Жилкование — важный признак в систематике растений, так как оно дает возможность судить о том, на какой ступени эволюции находится растение.
Формации листьев (рис. 75). В пределах побега листья неодинаковы. При выращивании растения из семени первыми появляются листья зародыша — семядоли (они обычно очень простых очертаний). Затем в средней части побега развиваются срединные листья, которые окрашены в зеленый цвет, так как несут функцию ассимиляции. Они характеризуются наибольшими размерами и степенью расчлененности листа — на основание с прилистниками, черешок и листовую пластинку.
Верховые листья развиваются в области соцветия. Это кроющие листья цветков — прицветники. Они недоразвиты и слабо расчленены.
Консистенция часто пленчатая, окраска зеленая. Нередко верховые листья выполняют дополнительную функцию — привлечение на-секомых-опылителей, тогда их окраска ярко-белая, розоватая, красная, сиреневая и др.
Боковые побеги обычно развиваются из пазушных почек. Почки снаружи защищены низовыми листьями — почечными чешуями. По форме они очень просты, так как представляют собой широкое основание листа, лишенного пластинки, черешка и прилистников.
Рис. 75. Три формации листьев у ландыша майского:
1 — низовые; 2~ срединные; 3— верховые
Низовые листья вначале окрашены в белый цвет, но при старении становятся коричневыми, при отмирании — черными. Они приспособлены для выполнения функции защиты или запаса, или того и другого вместе (лилия).
Разнолистностъ (гетерофиллия) — в широком смысле это различие в форме, размерах и структуре листьев на одном растении. Описанные выше формации листьев — проявление гетерофиллии. В более узком смысле гетерофиллия — различия между листьями срединной формации в пределах растения, как правило, связанные с влиянием внешней среды (рис. /6). Гетерофиллия особенно хорошо выражена у водных растений (стрелолист, поручейник, водяной лютик). Подводные листья у них лентовидные или многократно нитевидно рассеченные, надводные — цельные или лопастные.
Анатомия листа. Бугорок листа состоит из активно делящихся клеток меристемы. Затем образуется прокамбиальный тяж, который развивается как вверх, в зачаток листа, так и вниз. Тяжи прокамбия возникают из срединного слоя клеток меристемы зачатка листа. Прокамбиальный тяж дифференцируется в проводящие пучки, остальные слои меристемы — в первичную покровную ткань — эпидерму (кожицу), основную паренхиму и механические ткани (рис. 77).
Эпидерма сохраняется на листе в течение всей его жизни. Клетки эпидермы плотно соединены друг с другом. Этому способствуют их извилистые очертания. Плотность эпидермы связана с ее ролью — защитой от излишней потери воды и обеспечением механической опоры. Эпидерма — прочный и упругий футляр листа. По краям пластинки и в глубине выемок листа клетки кожицы имеют особенно сильно утолщенные стенки. Структура стенок клеток эпидермы сильно варьирует. Наиболее общие черты — наличие в них кутина и кутикулы на поверхности. Что касается толщины стенок, то у ксероморфных растений наружная стенка эпидермы очень толстая, одревесневшая, а у растений влажных местообитаний стенки могут быть относительно тонкими. В клетках эпидермы обычно хлоропластов нет, они есть в замыкающих клетках устьиц. Устьица чаще располагаются на нижней стороне листа, но могут встречаться и на обеих сторонах или только на верхней (у некоторых водных растений с плавающими листьями). Обычно они распределены более или менее равномерно, но на вытянутых листьях однодольных — в виде правильных рядов между жилками, а их щели ориентированы вдоль оси листа. У ксероморфных растений устьица погруженные, у обитающих в воде — выступающие над эпидермой.
