Ботаника - Андреева И.И.
ISBN 5-9532-0015-3
Скачать (прямая ссылка):
звание двойного оплодотворения. Биологический смысл этого процесса заключается в том, что только одновременно с зародышем (а не раньше, как у голосеменных) очень быстро формируется триплоидный (а не гаплоидный) эндосперм.
Перестройка коснулась и вегетативных органов. Важнейшие преобразования произошли в проводящей системе. Основными проводящими элементами ксилемы вместо трахеид становятся сосуды, что значительно ускоряет движение восходящего тока. Во флоэме вместо ситовидных клеток возникают ситовидные трубки с клетками-спутницами, регулирующими их функции. При развитии побеговой системы у покрытосеменных стало преобладать симподиальное нарастание. Изменения произошли и в жилковании листьев и т. д. Таким образом, покрытосеменные получили дополнительные возможности в конкурентной борьбе и в итоге стали, по словам известного отечественного ботаника М.Г.Голенкина, «победителями в борьбе за существование».
Происхождение покрытосеменных. Проблема происхождения покрытосеменных, которую Ч.Дарвин назвал «жгучей тайной», остается полностью не разрешенной. Ископаемые остатки древнейших покрытосеменных датированы серединой мела (120 млн лет тому назад). Полагают, что первые цветковые растения появились в раннемеловую эпоху (135 млн лет тому назад). В середине мелового периода по космогоническим причинам на Земле произошло резкое изменение освещения и влажности воздуха. Густые облака, ранее постоянно окутывавшие Землю, рассеялись и дали доступ к поверхности планеты ярким солнечным лучам, в связи с чем резко снизилась влажность воздуха. Большинство влаголюбивых архего-ниальных растений, не сумевших приспособиться к яркому освещению и сухому воздуху, вымерло или резко сократило свою численность. У чрезвычайно пластичных покрытосеменных, распространенных до того времени ограниченно, выработались приспособления к новым внешним условиям. Покрытосеменные быстро распространились по всей Земле и вытеснили ранее господствовавшие высшие группы архегониальных растений. К концу мелового периода покрытосеменные завоевали сушу. Господство их продолжается до настоящего времени.
По вопросу о месте первоначального возникновения покрытосеменных высказываются разные предположения. Большинство ботаников в настоящее время считают, что покрытосеменные-группа монофилетическая, т. е. возникшая от одного предка. В качестве предполагаемого предка называют вымершие семенные папоротники.
Теории происхождения цветка. Древнейшие ископаемые цветки достоверно известны начиная с середины мелового периода. Относительно происхождения обоеполого цветка существуют различные гипотезы. Наиболее распространена и хорошо обоснована стробилярная (греч. стробилюс — шишка хвойного), или эвантовая (греч. эвантиум — настоящий цветок), гипотеза, разработанная
Арбером и Паркиным в начале XX в. Согласно этой гипотезе цветок — это метаморфизированный укороченный спороносный побег, первоначально напоминавший обоеполую шишку вымерших голосеменных. Мегаспорофиллы в процессе метаморфоза превратились в плодолистики, а микроспорофиллы — в тычинки. Эти видоизменения многие исследователи связывают с приспособлением покрытосеменных к насекомоопылению (энтомофилии). Примитивные цветки имели значительные размеры и удлиненное цветоложе, на котором располагались многочисленные микро- и мегаспорофиллы, прикрытые бесплодными листьями, составляющими первичный околоцветник. Микроспорофиллы позднее дали начало тычинкам, а мегаспорофиллы — пестикам. Такие цветки приобрели строение, сходное с тем, которое наблюдается у ныне живущих магнолиевых, лютиковых, кувшинковых. Согласно этой гипотезе перечисленные семейства обычно располагаются в основании системы покрытосеменных как наиболее древние и архаичные.
Другая точка зрения, также разработанная в начале XX в. Веттш-тейном и Энглером, получила название псевдантовой (греч. псев-дантиум — ложный цветок) гипотезы происхождения цветка. Согласно этой гипотезе цветок представляет собой видоизмененное соцветие, состоящее из мелких разнополых цветков, возникших из однополых шишек гнетовых и претерпевших в процессе ряд преобразований: редукцию, сближение и срастание. На основе этой гипотезы наиболее архаичными следует считать семейства с раздельнополыми невзрачными цветками (ивовые, казуариновые и т. п.).
Обе эти гипотезы являются фолиарными (лат. фолиум — лист), так как исходят из представлений, что цветки образовались из листостебельных побегов. Фолиарным гипотезам противопоставляются различные теломные (греч. телома — конечные побеги) гипотезы (например, теория гонофилла Р. Мел вилла). Согласно этим гипотезам все части цветка могут быть выведены из теломов, т. е. цилиндрических структур, свойственных проптеридофитам, или ри-ниофитам.
Контрольные вопросы. Грибы и лишайники: 1. Какие особенности биологии, морфологии и цитологии позволяют выделить грибы в особое царство? 2. Каковы особенности строения грибов, связанные с их гетеротрофностью? Каковы биологические отличия сапротрофных и паразитных (облигатных и факультативных) грибов? 3. Какие способы вегетативного, бесполого и полового размножения грибов известны? 4. В чем отличия низших грибов от высших? С какой особенностью полового процесса высших грибов связано образование дикарионного мицелия? 5. Какова роль грибов в природе и жизни человека? Какие грибы поражают культурные растения? Какие грибы имеют хозяйственное значение? 6. Какую роль играют грибы, водоросли и цианобактерии в теле лишайника? 7. Какова роль лишайников в природе? Высшие споровые растения: I. Каковы отличия высших растений от низших? 2. В чем отличие моховидных от всех других высших растений? 3. Какие особенности строения и физиологии ограничивают рост мхов до 15 см? 4. Какие особенности строения сфагновых мхов обусловили их роль в заболачивании территории? 5. Каковы общие черты чередования поколений у плаунов, хвощей, папоротников? 6. В чем эволюционное значение разноспоровости? 7. В какой момент жизненного цикла высшего спорового растения осуществляется мейотическое деление? 8. Что представляют со-
