Ботаника - Андреева И.И.
ISBN 5-9532-0015-3
Скачать (прямая ссылка):
Затем из париетального слоя в результате тангентального деления образуются следующие слои:
фиброзный, или эндотеций, лежащий непосредственно под эпидермой. Вероятно, именно он является самым наружным слоем стенки микроспорангия, а эпидерма — часть микроспорофилла. Таким образом, микроспорангий цветковых растений погружен
под эпидерму микроспорофилла. Крупные клетки эндотеция не окаймляют внутреннюю часть гнезд. Содержимое их рано отмирает, а стенки клеток спирально утолщаются. При подсыхании клетки эндотеция сокращаются и таким образом способствуют вскрыванию пыльника. При этом у большинства растений у каждой теки возникает продольная трещина, проходящая вдоль перегородки между гнездами и вскрывающая сразу оба гнезда. У некоторых растений вскрывание пыльников происходит поперечной трещиной (манжетка, селезеночник), дырочками наверху (картофель, гру-шанка), клапанами (барбарис, лавр);
один—три слоя некрупных тонкостенных дегенерирующих клеток, содержимое их идет на питание микроспор, они расположены вокруг гнезда пыльника;
тапетум, или выстилающий слой, самый внутренний, образовавшийся из париетального слоя. Он также расположен кольцом вокруг гнезда пыльника. Характерная особенность его клеток— многоядерность (в каждой клетке два—четыре ядра) и некоторая растянутость в радиальном направлении. Клетки тапетума крупные, с большим количеством цитоплазмы. Когда начинают формироваться микроспоры, стенки клеток выстилающего слоя и дегенерирующих клеток разрушаются, содержимое их образует сплошную массу (периплазмодий), идущую на питание микроспор.
§ 4. МИКРОСПОРОГЕНЕЗ И МИКР0ГАМЕТ0ГЕНЕЗ
Процесс образования микроспор в микроспорангиях, которыми являются гнезда пыльника, называется микроспорогенезом (рис. 147). После ряда последовательных митотических делений клеток спорогенной ткани, заполняющей гнезда молодых пыльников, формируются диплоидные материнские клетки микроспор (микроспороциты). В результате редукционного деления (мейоза) каждого микроспороцита возникает четыре (тетрада) гаплоидных микроспор. Чаще стадия тетрады кратковременна, и микроспоры
Рис. 147. Микроспорогенез (а) и микрогаметогенез (б)
быстро обособляются друг от друга. Сформировавшаяся микроспора—это тонкостенная клетка с одним гаплоидным ядром. Реже тетрады микроспор сохраняются вместе, образуя сборные пыльцевые зерна (рогоз, росянка, элодея, вересковые). У представителей орхидных и ластовневых в связи со специализированным насеко-моопылением все пылинки остаются в единой компактной массе, называемой поллинием.
Процесс образования из микроспоры мужского гаметофита называется микрогаметогенезом. Развитие мужского гаметофита покрытосеменных сводится к одному делению. Микроспора делится митотически, в результате чего из каждой микроспоры формируется пылинка, или пыльцевое зерно. Форма пыльцевых зерен весьма разнообразна: шаровидные, эллипсоидальные, нитевидные и т. д. Размеры варьируют от 2 мкм (незабудка) до 250 мкм (тыква). Совокупность пылинок, образующихся в гнездах пыльника, называют пыльцой. Пылинка представляет собой мужской гаметофит покрытосеменных растений. Она состоит из двух клеток и покрыта оболочкой (спородермой). Одна клетка маленькая — генеративная или спермагенная, вторая большая — клетка пыльцевой трубки, которую называют сифоногенной.
Иногда, еще до начала высевания пылинок из пыльника, генеративная клетка однократно делится, образуя два спермия (лишенные жгутиков гаплоидные гаметы). В таком состоянии пыльцевое зерно готово к оплодотворению. Сифоногенная клетка в дальнейшем преобразуется в пыльцевую трубку.
Стенка (спородерма) пыльцевого зерна устроена сложно. Она большей частью состоит из двух главных слоев: наружного (более толстого) — зкзины и внутреннего (пектинового, тонкого) — интимы. Слоистая экзина содержит очень стойкие углеводы споропол-ленины, нерастворимые в кислотах и щелочах. Она несет на поверхности различные выросты. Большинство пыльцевых зерен имеет апертуры — проростковые поры, служащие для выхода пыльцевой трубки. Это места, где экзина тонка, а интина образует утолщения — пектиновые пробки. Признаки морфологического разнообразия форм пылинок и их спородермы видоспецифичны и широко используются в таксономии, филогении и спорово-пыльцевом анализе.
Жизнеспособность пыльцы при относительно низкой температуре и сухости воздуха может долго сохраняться.
Длительное сохранение жизнеспособности пыльцы имеет большое значение для селекции растений (например, при гибридизации поздносозревающие пестики можно опылить раносозревающей пыльцой лишь при условии искусственного сохранения пыльцы).
Сроки сохранения жизнеспособности пыльцы зависят от специфики вида. Пыльца сахарной свеклы при хранении в сухом прохладном месте хорошо прорастает через 50 дней после цветения. Пыльца яблони при температуре 2...8 °С и относительной влажности воздуха 50 % сохраняет жизнеспособность в течение 4,5 лет.
У многих злаков, клещевины, цитрусовых пыльца сохраняет жизнеспособность недолго. В оптимальных условиях у ячменя она сохраняется не более двух дней, у ржи — 12 ч, у кукурузы — один-два дня, у клещевины — один—четыре, у цитрусовых — четыре— шесть дней.
