Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
Все три ядра, составляющие нижний колликул, получают афферентные проекции из околоводопроводного серого вещества, причем наибольшее их количество поступает в наружное и перицентраль-ное ядра (Tokunaga et al., 1984). Следует также добавить, что помимо перечисленных ядер нижнего колликула прямые связи из околоводопроводного серого вещества среднего мозга получает супрасильвие-вая краевая зона — SF (Lisonek, Petrek, 1984). Наличие указанных связей обеспечивает взаимодействие через околоводопроводное серое вещество различных уровней слуховой системы со структурами мозга, участвующими в вокализации.
Выше уже отмечалось, что наружное ядро заднего холма наряду со слуховыми афферентными волокнами получает также афферента-цию из структур сенсомоторной системы. В морфологических исследованиях с помощью методов антероградного и ретроградного транспорта метки были определены проекции к наружному ядру нижнего
колликула из ядер дорсального столба, латерального цервикального ядра, ядер тройничного нерва и других отделов спинного мозга (Robards, 1979). Обнаружены также контралатеральные проекции из клиновидного ядра, ядра нижнего канатика и ипсилатеральные проекции из околоводопроводного серого вещества каудальной части среднего мозга и глубоких слоев верхнего колликула (Aitkin et al., 1981). Следует отметить, что проекции среднемозговых структур представлены в наружном ядре существеннее, чем проекции из спинномозговых областей мозга, в частности из ядер дорсального столба (Aitkin et al., 1981). Физиологическое подтверждение существования таких путей было описано у кошки (Aitkin et al., 1975) и опоссума (Robards et al., 1976).
Согласно электрофизиологическим исследованиям, в наружном ядре латерально расположены нейроны, представляющие все части поверхности тела и отвечающие на тактильную стимуляцию (Aitkin et al., 1981). Соматосенсорный вход от морды кошки также представлен на нейронах наружного ядра в основном контралатеральной стороны. Начало этому соматосенсорному пути, по-видимому, дают эфферентные волокна ядра тройничного нерва спинного мозга.
Заметной тонотопической организации тактильных нейронов наружного ядра не было описано. Тонотопическая организация не была также описана и относительно нейронов наружного ядра, отвечающих на слуховые стимулы. В то же время было отмечено, что нейроны, отвечающие на акустические стимулы, встречались в наружном ядре реже, чем нейроны, отвечающие на тактильную стимуляцию (Aitkin et al., 1975, 1981). Существование в наружном ядре нижнего колликула нейронов с указанными выше свойствами означает конвергенцию на данном уровне афферентных волокон слуховой системы через центральное ядро и соматосенсорной — через восходящие волокна из ядер дорсального столба и ядер тройничного нерва.
Кроме того, многочисленными исследованиями (Altman, Carpenter, 1961; Powell, Hatton, 1969; Benevento, Fallon, 1975) было показано наличие прямых проекций из глубоких слоев верхнего колликула к нижнему колликулу; дальнейшими исследованиями (Kudo, Niimi, 1980; Tokunaga et al., 1984; Aitkin et al., 1981) было установлено, что эти проекции направляются в его наружное ядро. Такие связи между глубокими слоями верхнего колликула и наружным ядром нижнего колликула, по мнению некоторых исследователей (Jane et al., 1965), означают, что тектум является частью системы, обеспечивающей внимание к слуховым стимулам.
Таким образом, наружное ядро, связанное с центральным ядром нижнего колликула, глубокими слоями верхнего колликула и структурами соматосенсорной системы, следует рассматривать как интегральный центр слухо-моторного поведения. Вместе с тем связи околоводопроводного серого вещества каудальной трети среднего мозга, осуществляющего моторный контроль вокализации, с наружным ядром нижнего колликула обеспечивают биологически значимое взаимодействие интегративного центра слухо-моторного поведения со структурами вокализации. Наличие прямых реципрокных связей централь-
ного ядра нижнего холма с каудальной частью центрального серого вещества среднего мозга у млекопитающих свидетельствует о существовании единой структурно-функциональной слухо-вокализаци-онной системы мозга (Вартанян, Жарская, 1985; Вартанян, Хачунц, 1987; Вартанян, 19876).
9.3. ЧАСТНЫЕ ВОПРОСЫ БИОАКУСТИКИ
Первым этапом всякого распознавания звука является мак" симально полный анализ физических характеристик биоакустиче-ских сигналов. Совершенно очевидно, что такой анализ осуществляется в специфических образованиях слуховой системы и определяется ее возможностями, связанными с генетическими предопределенностями и обучением.
Естественно, что анализ физических характеристик биоакустических сигналов, какими бы средствами он ни осуществлялся, является операцией, совершенно необходимой, но далеко недостаточной для осуществления целостного слухового восприятия, а тем более для формирования определенных форм поведения. Последние предусматривают не только определение биологической значимости сигнала, но и пространственно-временную закономерность активации эффекторных аппаратов.
