Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Альтман Я.А. -> "Слуховая система" -> 277

Слуховая система - Альтман Я.А.

Альтман Я.А. Слуховая система — Л.: Наука, 1990. — 620 c.
Скачать (прямая ссылка): sluhsistema1990.djvu
Предыдущая << 1 .. 271 272 273 274 275 276 < 277 > 278 279 280 281 282 283 .. 297 >> Следующая

Связь между ядрами черепномозговых нервов n. ambiguus может осуществляться на самых каудальных уровнях ствола мозга (Stewart, King, 1963; Cottle, Calaresu, 1975; Helstege et al., 1977). Вместе с тем n. ambiguus непосредственно связан с центральным серым веществом и парабрахиальной областью (Jiirgens, Pratt, 1979а, 1979Ъ) у обезьян, с дорсальным гипоталамусом у крысы, кошки, обезьяны и с корковой областью гортани у человека и шимпанзе (Kuypers, 1958).
Подавляющее большинство исследований, направленных на поиск структур мозга, осуществляющих координацию вокализации, проводилось электрофизиологическими методами — электрическая стимуляция различных структур мозга в сочетании с экстирпацией (Kanai, Wang, 1962; Jurgens, Ploog, 1970; Kirzinger, Jurgens, 1985). Значительно меньше выполнено морфофункциональных исследований, в которых электрическая стимуляция структур мозга, предпринятая с целью получения вокализации, сочеталась с последующим введением в данную структуру маркера — авторадиографический,
ретроградный или антероградный методы прослеживания метки (Jurgens, Muller-Preuss, 1977; Jurgens, Pratt, 1979a, 1979b).
Основным объектом приведенных выше исследований были обезьяны и кошки. Спектрографический анализ полученных вокализаций у обезьян позволил выделить 8 основных типов криков (Jurgens, Ploog, 1970). Морфологический субстрат двух типов криков формирует «непрерывную» систему структур продолговатого, среднего, промежуточного и переднего мозга: в продолговатом мозгу и мосту — спиноталамический путь; в среднем мозгу — околоводопроводное серое вещество, латеральная часть покрышки и медиальная петля; в промежуточном — гипоталамус и ядра средней линии таламуса; в переднем мозгу — амигдала, конечная пластинка, безымянная субстанция, преоптическая область, септум, ростральный гиппокамп, заднемедиальная орбитальная кора, поясная извилина и ростровентральная височная кора. Оставшиеся шесть типов криков представлены дискретными структурами мозга, в частности (1) гиппокампом, ядрами средней линии таламуса, ядрами accumbens и субкал-лозальной извилины, а кроме того, (2) каудальным околоводопро-водным серым веществом и спиноталамическим путем. Эти две группы структур не имеют между собой прямых связей (Jurgens, Ploog, 1970), повреждения черной субстанции не связаны с нарушением фонации, а представляют собой неспецифический эффект, сравнимый с гипокинетическим синдромом у больных с болезнью Паркинсона.
Наиболее существенные изменения в структуре криков были обнаружены при разрушении каудального среднего мозга, а именно каудальной трети околоводопроводного серого вещества и латеральной области покрышки. При разрушении этих структур установлено не только понижение основной частоты крика, но также и нарушение его временной структуры (Kirzinger, Jurgens, 1985). По-видимому, околоводопроводное серое вещество каудальной трети среднего мозга с отдельными ядрами моста и продолговатого мозга играет существенную роль в контроле вокализации. В пользу такого предположения свидетельствуют следующие факты: 1) самые короткие латентные периоды вокализации найдены в этой области; 2) большие билатеральные повреждения каудальной трети околоводопроводного серого вещества вызывают немоту у человека, обезьяны, кошки, собаки, крысы; 3) электрическая стимуляция этой области сохраняет естественную вокализацию до конца стимуляции, даже механическая стимуляция этой структуры вызывает вокализацию; 4) каудальное околоводопроводное серое вещество имеет прямые билатеральные связи с n. ambiguus, в котором расположены мотонейроны, иннервирующие мышцы гортани; 5) с околоводопроводным серым веществом билатерально связаны ядро подъязычного нерва (XII пара черепномозговых нервов) и ядро лицевого нерва (VII пара), ипсилатерально проецируются волокна ядра тройничного нерва; 6) эта область мозга имеет прямые проекции практически из всех структур мозга, расположенных рострально (Jurgens, Ploog, 1970; Jiirgens, Muller-Preuss, 1977; Jurgens, Pratt, 1979a, 1979b; Kirzinger, Jurgens, 1985).
Таким образом, с одной стороны, благодаря наличию прямых
связей с мотонейронами, иннервирующими голосовой аппарат, каудальное околоводопроводное серое вещество осуществляет координацию всех мотонейронов, вовлеченных в вокализацию. С другой стороны, имея многочисленные прямые связи со многими структурами мозга, оно является необходимым звеном для начальной активации образований мозга, расположенных ростральнее каудальной части среднего мозга. В зависимости от выражения эмоционального состояния, а следовательно от производимого типа крика, околоводопроводное серое вещество активирует ту или иную расположенную рострально структуру мозга. С этой точки зрения каудальная часть околоводопроводного серого вещества среднего мозга занимает исключительную позицию для координации и активации различных компонентов вокализационного пути.
Вокализацию вызывала электрическая стимуляция многих структур межуточного мозга: околожелудочкового серого вещества, ядер средней линии таламуса, гипоталамуса, медиальной части переднего вентрального ядра и переднего медиального ядра (Jiirgens, Ploog, 1970), вблизи внутреннего коленчатого тела морской свинки (Ар-felbach, 1972; Martin, 1976), в подушке гиббона (Jiirgens, Ploog, 1970).
Предыдущая << 1 .. 271 272 273 274 275 276 < 277 > 278 279 280 281 282 283 .. 297 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed