Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
Основные исследования управляющих механизмов мозга проведены с помощью электростимуляции отдельных центральных структур и морфологических исследований продолговатого, среднего, межуточного и конечного мозга. Было обнаружено, что рассечение ветви верхнего подъязычного нерва приводило к ретроградной дегенерации в ипсилатеральном межуточном ядре (n. intermedius) продолговатого мозга, ограниченной каудальными 2/3 ядра. Ростральная 1/3 ядра оказалась связанной с язычной ветвью восходящего подъязычного нерва. Нейроны n. intermedius отвечали на антидромную стимуляцию нисходящей ветви верхнего подъязычного нерва (Phillips, Youngren, 1976). Голосовые реакции различных птиц могут быть вызваны электрической стимуляцией обширных областей продолговатого мозга и моста; это n. olivaris, п. reticularis parvocel-lularis et lateralis (Brown, 1971; Peek, Phillips, 1971; Epro, 1977).
В первых исследованиях на голубях было показано, что голосовые реакции вызываются электрическим раздражением структур среднего мозга, не относящихся к специфически зрительным областям. В то же время полное удаление последних приводило к немоте (Рора, Рора, 1933). В дальнейшем были уточнены структуры, управляющие вокализацией: это в первую очередь медиальная часть полукружного торуса, а именно интерколликулярное ядро, а также это комплекс ядер устья покрышки. Данные получены на разных видах птиц, причем отмечено, что вызванные песни имели заметное сходство с естественными и при стимуляции интерколликулярного ядра возникали с наименьшим порогом (Armitage, 1978; Armitage, Seller, 1981). Обнаружены также изменения в дыхании, которые предшествовали началу крика и имели более низкий порог, чем крик (Ерго, 1977; Seller, 1980, 1981а, 1981b).
Пороги вокализации при стимуляции комплекса ядер устья покрышки (и. isthmi) были существенно выше, чем при стимуляции интерколликулярного ядра. В некоторых работах показано, что вокализации возникали и при стимуляции слуховых среднемозговых зон (Potash, 1970а, 1970b; Delius, 1971).
Электростимуляция перечисленных выше областей мозга у не-анестезированных животных сопровождается агрессией или страхом, а также во многих случаях сексуальным поведением (Putkonen, 1967; Andrew, 1973; Seller, 1983). По-видимому, области мозга, вызывающие вокализации при электрическом раздражении, полифунк-цпональны. Электростимуляции структур межуточного мозга вызывали вокализации, соответствующие какой-либо форме поведения. Наиболее низкие пороги вызванных криков обнаружены при стимуляции преоптической области, оксипитомезенцефального тракта, в различных частях гипоталамуса. Более высокий порог был полу-
чен при возникновении криков, обусловленных стимуляцией дорсо-медиальных таламических ядер и стриатума. Ряд морфологических данных позволяет отнести окципитомезенцефальный тракт к основной структуре межуточного мозга, связанной с процессом управления вокализацией (рис. 230).
Передний мозг содержит существенно меньше структур, управляющих вокализацией, чем межуточный мозг. Вокализации с относительно низким порогом вызывались раздражением архистриатума, по сравнению с палеостриатумом, гиперстриатумом и неостриатумом,
Рис. 230. Схема контроля вокализации у птиц (по: Seller, 1983).
которые представляют собой структуры с высоким порогом (Ерго, 1977; Nottebohm, 1977). Особенно существенную роль играют левосторонние структуры. Так, существенные изменения в песне канарейки возникают именно при удалении левостороннего каудального гиперстриатума (Nottebohm, 1977). После такого повреждения деге-нерированные волокна были обнаружены в lobus parolfactorius и paleostriatum augmentatum, последнее проецируется к каудальному гиперстриатуму, передней комиссуре и к медиальной части переднего дорсолатерального ядра таламуса. Следует отметить, что после повреждений репертуар через определенное время восстанавливался, что свидетельствует о возможности правосторонней компенсации и об отсутствии перекрещивающихся путей управления вокализацией.
Схема показывает пути управления специфической вокализацией у птиц. Гипоталамус, по-видимому, оказывает, по мнению большинства авторов, модулирующий эффект (рис. 230).
Существуют связи между структурами, вовлеченными в вокализацию, и слуховой системой (Kelly, Nottebohm, 1976; Nottebohm,
Nottebohm, 1976; Zaretsky, 1978; Braun et al., 1985). На уровне среднего и межуточного мозга такие связи установить пока не удалось. В переднем мозгу у канарейки описаны связи между полем L (слуховая зона) и каудальным гиперстриатумом.
Млекопитающие
Анатомической основой голосообразования у млекопитающих являются голосовые связки, полости легких, бронхов, трахеи и верхних дыхательных путей — глотки, носоглотки, полости рта.
Согласно наиболее распространенной точке зрения, фонация происходит при пассивном и активном колебаниях голосовых связок, возникающих при движении хрящей гортани. Пассивное движение возникает под действием проходящего через голосовую щель воздуха из дыхательных путей. Активные вибрации голосовых связок происходят под влиянием импульсов из головного мозга. Иннервация мышц гортани осуществляется ларингеальным нервом, представленным двумя ветвями вагуса: возвратным нервом и верхним ларингеальным нервом. Рассечение двигательных ветвей ларингеального нерва у человека оказывает незначительное влияние на речепродук-цию (Luchsinger, Arnold, 1970). В то же время у летучей мыши такое рассечение вызывает нарушение излучения ультразвуков (Schuller, Suga, 1976). Мотонейроны, иннервирующие ларингеальные мышцы, локализуются в n. ambiguus, расположенном в каудальной части продолговатого мозга. Двигательные черепномозговые ядра контролируют мышцы, принимающие участие в вокализации. Дыхание контролируется n. solitaris, п. retroambiqualis, респираторными клетками переднего рога. Двигательное ядро тройничного нерва, лицевое ядро, ростральная часть n. ambiguus, n. hypoglossal активируют мышцы, двигающие челюсть, губы, мягкое нёбо и язык, и, как указывалось выше, каудальная часть п. ambiguus контролирует движение голосовых связок.
