Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Альтман Я.А. -> "Слуховая система" -> 279

Слуховая система - Альтман Я.А.

Альтман Я.А. Слуховая система — Л.: Наука, 1990. — 620 c.
Скачать (прямая ссылка): sluhsistema1990.djvu
Предыдущая << 1 .. 273 274 275 276 277 278 < 279 > 280 281 282 283 284 285 .. 297 >> Следующая

Благодаря наличию внутрикорковых связей эти зоны объединены в единое целое. В соответствии с существующими представлениями они связаны между собой короткими и длинными пучками нервных волокон (Geschwind, 1982). Пути осуществления кооперации различных областей представляются следующими. После того как акустическая информация, заключенная в слове, обрабатывается в классической слуховой системе и в других «неслуховых» образованиях мозга, она поступает в первичную слуховую кору. Однако для понимания смысла сообщения и выработки программы речевого ответа необходима дальнейшая обработка. Такая обработка осуществляется в зоне Вернике, расположенной в височной области в непосредственной близости к первичной слуховой коре. Именно здесь обеспечивается понимание смысла поступившего сигнала — слова. Для произнесения слова необходимо, чтобы некое его представление поступило в зону Брока, расположенную в третьей лобной извилине. Связи зоны Вернике и зоны Брока обеспечиваются группой волокон,
называемой дугообразным пучком. В зоне Брока сведения, поступившие из зоны Вернике, приводят к возникновению детальной программы артикуляции, которая реализуется благодаря активации лицевой области моторной коры, управляющей речевой мускулатурой. Если слово поступает через зрительную систему, то сначала включается первичная зрительная кора. После этого информация о прочитанном слове направляется в угловую извилину, которая связывает зрительную форму данного слова с его акустическим аналогом в зоне Вернике. Дальнейший путь, приводящий к возникновению речевой реакции, такой же, как и при чисто акустическом восприятии.
Однако для осуществления речевой деятельности в целом, по-видимому, недостаточно только внутрикорковой обработки информации. При оперативных вмешательствах, затрагивающих зону Брока, а также прецентральную извилину, где сосредоточены, по установившимся представлениям, речедвигательные механизмы, во многих случаях возникает лишь постоперационная преходящая дис-фазия. Тот факт, что иссечение участков коры между речевыми зонами не приводило к нарушениям речевой деятельности, трактуется как доказательство неразрывной и необходимой связи корковоталамических образований. Если учесть, что взаимодействие речевых корковых зон осуществляется не только по горизонтали за счет корково-корковых связей, но и по вертикали через таламические ядра, можно с уверенностью говорить о широком участии различных подкорковых образований мозга в осуществлении речевых функций (Вартанян, 1988).
Учитывая данные о связи эмоциональных и речевых реакций, обнаруженной при изучении подкорковых структур мозга человека (Бехтерева, 1971, 1980), можно думать, что система эмоциональноаффективной модуляции голосовых реакций у человека и высокоорганизованных животных имеет общие принципы структурно-функциональной организации (Симонов, 1987). Зон неокортекса, вызывающих голосовую реакцию при электрическом раздражении, у приматов не обнаружено (Hast et al., 1974). Стимуляция определенной зоны нижней моторной коры у этих животных вызывает только колебания голосовых связок без голосовой реакции в ее акустическом выражении.
У человека в отличие от приматов удаление нижней моторной коры, особенно в левом полушарии, вызывает нарушение артикуляции, а электрическое раздражение — генерацию артикулированных звуков. Нижняя моторная кора, представленная у обезьян как регулирующая область, у человека приобретает управляющие функции. Последние могут реализоваться как через переднюю лимбическую кору, так и помимо нее — через область покрышки и центрального серого вещества среднего мозга. В регуляцию и управление голосом и артикуляцией у человека включены также зоны неокортекса, расположенные симметрично в дополнительном моторном поле. Можно думать, что в отличие от лимбической системы модуляции и регуляции голосообразования, неразрывно связанной с аффективно-эмо-циональным состоянием, неокортикальная система моторной коры
левого и правого полушарий является центром произвольной регуляции и управления деятельностью фонационно-артикуляционного аппарата у человека, причем этот центр отделен от аффективно-эмоциональной системы генерации и оценки звуков (Вартанян, 1988; Восприятие речи, 1988).
В литературе нет специальных экспериментальных исследований структур и уровней контроля речеобразования у человека или звуковой сигнализации у животных. Обширная литература, в которой рассматриваются пути эфферентной регуляции различных уровней слуховой системы (Вартанян, 1978а; Вартанян, Хачунц, 1987), не дает достаточного материала для структурного обоснования слухо-рече-вого или сомато-речевого взаимодействия.
Взаимосвязи голосообразующей и слуховой систем
Как правило, частотные и временные параметры звуков, издаваемых животными, лежат в диапазоне, соответствующем возможностям их восприятия. Сигналы звуковой коммуникации не перекрывают, однако, весь диапазон слуховых возможностей. Взаимодействие вокализационного пути со слуховой и соматосенсорной системами обеспечивается наличием реципрокных связей околоводопроводного серого вещества каудальной части среднего мозга с нижним колликулом. Согласно морфологическим исследованиям, нижний колликул состоит из трех ядер: центрального, самого крупного, на нейронах которого оканчиваются афферентные волокна из нижележащих отделов слуховой системы; перицентрального ядра, покрывающего тонким слоем центральное ядро дорсально и каудально и получающего как проекции из центрального ядра колликула, так и нисходящие из слуховой коры; наружного ядра, окружающего центральное ядро латерально и рострально, и ряда структур, относящихся к соматосенсорной системе (Rokel, Jones, 1973а, 1973b, 1973с; Fitz Patrick, 1975а, 1975b; Tokunaga et al., 1984; см. также раздел 4.3.4).
Предыдущая << 1 .. 273 274 275 276 277 278 < 279 > 280 281 282 283 284 285 .. 297 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed