Математическая биофизика взаимодействующих популяций - Базыкин А.Д.
Скачать (прямая ссылка):
численностей, возрастная структура популяций из рассмотрения исключена.
Такие идеализации дают возможность использовать исключительно
обыкновенные дифференциальные уравнения с постоянными коэффициентами без
запаздывания и исследовать их с помощью качественной теории
дифференциальных уравнений и теории бифуркаций.
Какие биологически содержательные вопросы встают при исследовании моделей
экологических сообществ в рамках принятых и перечисленных выше
идеализаций? Таких вопросов несколько. Перечислим основные из них.
1. Как ведет себя сообщество, предоставленное самому себе?
Какой динамический режим функционирования в нем устанавливается:
стационарный, автоколебательный, квазистохастический?
2. Зависит ли, и если да, то каким образом, динамический режим,
устанавливающийся в предоставленном самому себе сообществе, от его
исходного начального состояния?
3. К сказанному имеют прямое отношение вопросы о реакции экосистемы на
внешние воздействия, из которых выделим два типа: воздействия однократные
(фазовые) и постоянные (параметрические).
4. Последняя группа вопросов, возникающих при исследовании моделей в
рамках принятых идеализаций, относится к соотношениям между временной
динамикой сосредоточенной экосистемы и пространственно-временной
организацией соответствующей распределенной системы.
13
ГЛАВА 2
ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ИЗОЛИРОВАННОЙ ПОПУЛЯЦИИ
В настоящей главе рассматриваются модели динамики численности
изолированной популяции, и некоторые из них в дальнейшем послужат основой
для моделей взаимодействующих популяций. Кроме того, в этой главе будут
введены и проиллюстрированы на примерах важные для дальнейшего изложения
понятия фазовой и параметрической опасных границ. Мы рассмотрим
последовательно модели: 1) динамики ничем не ограниченной (''свободной")
популяции, 2) популяции, ограниченной внешними ресурсами и 3) популяций,
находящихся под действием различных режимов промысла.
2.1. СВОБОДНАЯ ПОПУЛЯЦИЯ
В этой главе и на протяжении всей дальнейшей работы мы будем
рассматривать однородные популяции, пренебрегая их возрастной,
генотипической и какой бы то ни было иной структурированностью. Кроме
того, за исключением последней главы, исследуются лишь локальные
популяции, для которых понятия численности и плотности являются
синонимами. В этих предположениях уравнение, описывающее динамику
численности популяции, естественно записать в общей форме:
x=F(x) (2.1.1)
или
x=xf(x). (2.1.2)
Динамика численности популяции складывается из двух процессов:
размножения и гибели особей. Если их рассматривать порознь, то уравнения
(2.1.1) и (2.1.2) приобретают вид
х= Я (*)-?>(*) (2.1.3)
или
х =х [Z>(x)-d(x)] (2.1.4)
соответственно, где Я(х) и D(x) - абсолютные скорости рождения и гибели
особей, а Ь(х) и d(x) - соответствующие удельные скорости, отнесенные к
общей численности популяции, т.е. по существующей терминологии -
плодовитость и смертность.
Рассмотрим, какой вид могут иметь функции Ь(х) и d (х), и проанализируем
качественно характер решений уравнения (2.1.4).
При исследовании свободной популяции принято допускать, что смертность не
зависит от численности популяции, причем в некоторых случаях
представляется естественным считать смертность пренебрежимо малой и
рассматривать предельный идеализированный случай d(x) = d = 0.
В отношении плодовитости дело обстоит сложнее. Простейшим является
случай, когда плодовитость, так же как и смертность, не зависит от
численности популяции. Мы приходим к классическому уравнению Маль-14
Рис. 2.1.1. Два способа графического представления динамики численности
популяции для уравнений:
1 - (2.1.5); 2- (2.1.7); Х0 - начальная численность
туса, или уравнению экспоненциального роста популяции,
х = (b-d)x - ах.
(2.1.5)
Заметим, что при b < d это же уравнение описывает экспоненциальное
вымирание популяции. Динамика численности популяции, описываемая
уравнением (2.1.5), показана на рис. 2.1.1.
Предположение о независимости плодовитости от численности лучше всего
отвечает представлению о размножении бесполой популяции, например,
посредством деления, когда акт размножения особи не зависит от
присутствия иных особей.
Рассмотрим теперь популяцию, размножающуюся половым способом. В этом
случае естественно ожидать, что абсолютная скорость размножения В(х)
должна быть пропорциональна частоте контактов между особями. Если принять
''механистическое" представление о случайном характере блуждания особей,
то частота контактов между особями пропорциональна квадрату плотности
популяции. Поскольку термины ''плотность" и ''численность" популяции в
рассматриваемых нами локальных моделях - синонимы, то
В (х) = хЪ (х) = кх2, (2.1.6)
откуда в предположении пренебрежимо малой смертности
х=кх1. (2.1.7)
Решением этого уравнения является гипербола, имеющая вертикальную
асимптоту:
х(Г) =х0Го/(Го-Г); 7^ = 1/fcXo. (2.1.8)
Другими словами, численность популяции, динамика которой подчиняется
закону (2.1.6), мало того, что неограниченно растет, она должна превысить
