Математическая биофизика взаимодействующих популяций - Базыкин А.Д.
Скачать (прямая ссылка):
закону
а - первый режим промысла при докритической (а), критической (акр) и
закри-тической (а") интенсивностях промысла; б - второй режим промысла
ная численность меньше критической, то популяция обречена на вымирание.
Если же интенсивность промысла велика (а > акр = аК/4), то равновесных
состояний у популяции не существует вовсе. Популяция не может
противостоять промыслу и обречена на вымирание при любых начальных
численностях. В случае а = аК/4 (особом, пограничном, или ''вырожденном")
устойчивое и неустойчивое равновесия популяции сливаются, образуя
полуустойчивое /Г'кр.
Интерпретируем полученный результат экологически. Представим себе, что
исходная популяция не подвергается промыслу и находится в состоянии
равновесия х'' = К. Рассмотрим зависимость устойчивой равновесной
численности популяции от а. По мере нарастания интенсивности промысла
устойчивая равновесная численность К' сначала монотонно уменьшается,
затем достигает некоторого критического значения К'кр, после чего скачком
падает до нуля. Критическое значение урожая SKp при этом равно
максимальной скорости роста популяции, не подвергающейся промыслу.
Предположим, что рассмотренная популяция становится объектом промысла с
интенсивностью, увеличивающейся время от времени на некоторую конечную
величину, причем каждый раз после увеличения интенсивности промысла
популяции предоставляется достаточное время для того, чтобы установилось
новое значение равновесной численности. Каков в этом случае критерий
приближения интенсивности промысла к критической? Критерий этот менее
нагляден, чем в рассмотренном выше случае однократных нагрузок, но
математически достаточно очевиден. Он состоит в том, что чем ближе
интенсивность нагрузки к критической, тем медленнее будет стремиться
численность популяции после очередного увеличения интенсивности промысла
к новому равновесному значению. Математически это является следствием
того обстоятельства, что чем ближе интенсивность промысла к критической,
тем меньше собственное значение системы в окрестности равновесия.
Важно подчеркнуть, что в рассматриваемом режиме промысла приближение к
максимальному значению урожая (иногда без должных на то оснований
называемое оптимальным) опасно; если интенсивность промысла на сколь
угодно малую величину превышает ту, при которой урожай максимален, то
популяция оказывается обреченной на вымирание. Поэтому такой режим
промысла трудно считать оптимальным.
Рассмотрим теперь второй режим промысла, при котором из популя-
22
ции изымается постоянная доля особей, воспользовавшись тем же графическим
приемом (см. рис. 2.3.1, б). На рисунке видно, что в зависимости от
значения а возможны два типа взаимного расположения графиков F (х) и S
(х) и соответственно два типа динамики популяции. При малой интенсивности
промысла поведение популяции [см. формулу (2.3.3)] по-прежнему
описывается логистическим уравнением. При этом для каждого значения а
''новые" значения параметров логистического уравнения задаются
выражениями а' = а-а, К' = К (1-а/а). По мере роста интенсивности
промысла равновесная численность популяции монотонно уменьшается, и при
интенсивном промысле а> а популяция обречена на вымирание при любой
начальной численности. Урожай зависит от интенсивности промысла
немонотонно.
Из проведенного рассмотрения следует важный вывод: хотя максимальный
стационарный урожай, который можно снять с популяции, не зависит от
режима промысла, различные режимы промысла не являются равноценными.
Режим, при котором при фиксированной интенсивности промысла из популяции
изымается определенная ее доля, явно более предпочтителен. В этом случае
превышение интенсивности промысла, отвечающей максимальному урожаю,
влечет за собой постепенное уменьшение самого урожая. Это обстоятельство
сигнализирует о превышении оптимальной интенсивности промысла. В том же
случае, когда фиксированная интенсивность промысла отвечает изъятию из
популяции в единицу времени определенного числа особей, превышение
интенсивности промысла, соответствующей максимальному урожаю, влечет за
собой, как мы видели, вымирание популяции.
Рассмотрение режимов промысла, при более сложных видах зависимости
количества изымаемых из популяции особей от численности популяции
представляется излишним, поскольку такие режимы вряд ли реализуемы
практически.
ГЛАВА 3
ОТНОШЕНИЯ ХИЩНИК-ЖЕРТВА
В экологии принято выделять три основных типа межвидовых отношений: ++, -
и +- [69]. При этом знаком ''плюс" обозначается положительное,
благоприятное воздействие одного вида на другой, а знаком ''минус" -
неблагоприятное. Соответствующие типы межвидовых взаимоотношений получили
наименования:
++ протокооперация, мутуализм или симбиоз;
- взаимное конкурентное подавление или конкуренция за общий ресурс;
+- отношения типа хищник-жертва или паразит-хозяин.
Кроме того, принято выделять два типа отношений, при которых один вид,
оказывая положительное или отрицательное воздействие на второй, сам не
