Математическая биофизика взаимодействующих популяций - Базыкин А.Д.
Скачать (прямая ссылка):
5
дения. Такие модели наиболее адекватны описанию качественных перестроек
поведения экосистем под действием внешних нагрузок.
При этом естественно рассматривать два типа явлений [14]. К первому
относятся качественные перестройки режима поведения в результате
однократных, импульсных воздействий, когда экосистема перебрасывается из
зоны притяжения одного режима поведения в зону притяжения иного,
качественно отличного режима. Ко второму типу явлений относятся
качественные перестройки поведения под действием постоянно присутствующих
нагрузок, интенсивность которых постепенно нарастает. Когда интенсивность
нагрузки превышает некоторое критическое значение, область притяжения
интересующего нас режима может, например, стягиваться в точку и исчезать.
В результате по превышении нагрузкой критического значения экосистема
будет скачкообразно (и практически необратимо) менять свое поведение.
Адекватным математическим аппаратом при анализе такого поведения служит
качественная теория дифференциальных уравнений и теория бифуркаций [6, 7,
10].
Цель настоящей монографии состоит в систематическом исследовании
разнообразия динамических режимов в моделях двух и трех взаимодействующих
популяций, связанных между собой различными биологически естественными
взаимоотношениями. Максимальное внимание при этом уделяется ситуациям,
когда моделируемые системы в зависимости от собственного начального
состояния и внешних условий могут выходить на разные режимы
функционирования, и качественным перестройкам режимов функционирования
под действием внешних нагрузок.
Причины, по которым тщательное систематическое исследование сильно
упрощенных моделей взаимодействия всего лишь двух-трех популяций
представляется интересным для теоретической и практической экологии,
состоят в следующем:
1. Существуют веские основания полагать, что такие фундаментальные
свойства поведения реальных природных экосистем, как упоминавшиеся выше
буферность (эластичность) и контринтуитивность реакции на внешнее
воздействие, обязаны своим существованием не столько сложности
(многокомпонентности) экосистем, сколько сильно нелинейному характеру
связей между отдельными компонентами. Во всяком случае, эти
фундаментальные свойства обнаруживаются уже для модельных экосистем,
состоящих из двух-трех компонентов. Анализ и классификация типов
контринтуитивного поведения и критериев приближения интенсивности
нагрузок к критическим значениям, по превышении которых экосистема
качественно меняет свое поведение, проведенные на простых моделях, могут
быть полезными при работе с реальными, несравненно более сложными
экосистемами.
2. Поведение сложной системы вблизи границы качественной перестройки
режима поведения должно, как правило, хорошо описываться аппроксимирующей
ее системой небольшого числа переменных [62,63].
3. Изучение взаимодействия популяций двух-трех видов изолированно от
остальной экосистемы представляется экологически оправданным и
практически интересным в ряде важных ситуаций. Примерами могут служить
системы типа лес-его вредитель, сельскохозяйственные насаждения
6
и их вредители, ценный промысловый вид-его основной ресурс-его хищник и
т.п.
Интерес автора к качественным перестройкам динамических режимов в
экосистемах был в значительной степени стимулирован идеями А.М. Молчанова
о роли критических режимов при изучении экосистем [62, 63]. Глубокий
отпечаток на работу наложило многолетнее постоянное научное общение
автора с сотрудниками лаборатории математического моделирования НИВЦ АН
СССР, в особенности с Ф.С. Березовской, А.И. Хибником, Ю.А. Кузнецовым,
Е.А. и Ю.М. Апониными, которым автор глубоко признателен.
ГЛАВА I
КРАТКИЙ ОЧЕРК ИДЕЙ
И МЕТОДОВ МАТЕМАТИЧЕСКОЙ БИОФИЗИКИ
ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СООБЩЕСТВ
Историю применения математики в экологии справедливо принято исчислять с
выхода в свет книги Мальтуса ''Опыт о законе народонаселения" [142, 59].
В ней впервые четко сформулировано представление о том, что численность
населения (английское слово population породило современный русский
термин ''популяция"), которому предоставлена возможность неограниченно
размножаться, растет во времени в геометрической прогрессии. Используя
современную форму записи и терминологию, можно сказать, что динамика
численности не ограниченной ресурсами популяции описывается уравнением
х=ах, (1.1)
имеющим решением х (/) = xQeat' и поэтому, естественно, называемым
уравнением экспоненциального роста. У Мальтуса, разумеется, были
предшественники, начиная с итальянского математика XII-XIII вв.,
вошедшего в историю под именем Фибоначчи, которому принадлежит известная
задача: ''Сколько пар кроликов в год от одной пары рождаются?". Однако
именно Мальтусу принадлежит четкая и недвусмысленная формулировка
универсального закона роста численности популяций. Здесь не место
обсуждать экономические и политические взгляды и концепции Мальтуса,
подвергаемые жестокой критике начиная с классиков марксизма. В контексте
