Математическая биофизика взаимодействующих популяций - Базыкин А.Д.
Скачать (прямая ссылка):
при малой плотности популяции
Учет этого фактора приводит к системе
х = ах - Ьху,
у
у = - су +---------- • dxy, (3.3.13)
N + у
aN а
которую замена t = т/а, х = и, у = - и переводит в
d Ъ
и = и - и и,
uv2
v = - уv +---------- , (3.3.14)
1 + w
где у = с/а, v = a/bN. Уравнения нуль-изоклин: й = О, ы = 1; ы = 0, "=^(1
+ + vv)/v. Нетривиальное равновесие всегда существует и неустойчиво. Все
траектории уходят на бесконечность. Фазовый портрет аналогичен
изображенному на рис. 3.3.1.
3.3.6. Классификация элементарных факторов
Проведенное рассмотрение позволяет сделать следующее заключение.
Модификация системы Вольтерра (3.2.1) с учетом одного из перечисленных в
предыдущем разделе факторов приводит к тому, что единственное равновесие,
соответствующее ''нейтрально устойчивому" (более строго - устойчивому, но
не асимптотически устойчивому) сосуществованию популяций хищника и жертвы
в системе (3.2.1), либо приобретает устойчивость и становится глобально
притягивающим, либо, напротив, теряет устойчивость, и тогда все
траектории уходят на бесконечность. Это позволяет разделить рассмотренные
факторы на стабилизирующие равновесие и дестабилизирующие его.
37
Стабилизирующие факторы: конкуренция жертв, конкуренция хищников за
жертву и за отличные от жертвы ресурсы, нелинейность функции выедания
хищником жертвы при малой плотности популяции жертв.
Дестабилизирующие факторы: нелинейности размножения популяций жертвы и
хищника при малой плотности, насыщение хищника.
Нетрудно показать, что одновременный учет двух или более только
стабилизирующих факторов или только дестабилизирующих факторов не
приводит к новым эффектам: новые состояния равновесия не появляются и
комбинация стабилизирующих факторов всегда влечет за собой устойчивость
единственного равновесия, а комбинация дестабилизирующих факторов - его
неустойчивость. Поэтому интерес представляет лишь исследование комбинаций
стабилизирующих и дестабилизирующих факторов, к которому мы и переходим.
3.4. ДВУФАКГОРНЫЕ МОДИФИКАЦИИ СИСТЕМЫ
ВОЛЬТЕРРА
Сделаем некоторые предварительные замечания. Исходная система
(3.1.1) после перехода к безразмерному виду (3.1.2) зависит от одного
параметра у и при любых его значениях остается консервативной.
Учет отдельно взятых факторов, влияющих на динамику плотности популяций
хищника и жертвы, проведенный в предыдущем разделе, приводит к
однопараметрическим модификациям исходной системы (3.1.2), т.е. к
системам, зависящим''от двух параметров. Можно было бы ожидать
существования на плоскости этих двух параметров линий, соответствующих
бифуркациям коразмерности один и разделяющих плоскость параметров на
области, отвечающие различному качественному поведению системы. Однако
проведенное выше исследование показало, что качественное поведение таких
систем либо остается единообразным при любых значениях параметров, либо
претерпевает качественные изменения при некоторых значениях
''возмущающего" параметра, по-прежнему оставаясь независимым от значения
параметра у в исходной системе (3.1.2).
Одновременный попарный учет противоположно направленных - стабилизирующих
и дестабилизирующих - факторов приводит к двупараметрическим модификациям
системы (3.1.2), или к системам, зависящим от трех параметров. Разбиение
трехмерного параметрического пространства на области, соответствующие
качественно различному динамическому поведению системы, - задача, вообще
говоря, не простая. Поэтому при построении трехпараметрическнх портретов
в дальнейшем будем считать параметры неравноправными и исследовать
структуру двупараметрического портрета системы в ''возмущающих"
параметрах при различных фиксированных значениях параметра у,
''унаследованного" от исходной системы (3.2.1). Более точно это означает
намерение строить портрет системы в виде однопараметрического семейства
двупараметрических срезов, проведенных параллельно одной из координатных
плоскостей пространства, а именно срезов у = const.
Далее, анализируя каждую конкретную систему, мы будем по возможности
придерживаться следующей последовательности изложения:
1) запись исходного вида системы и обезразмеривание;
38
2) математическое исследование системы;
3) описание полученных параметрического и фазовых портретов;
4) описание динамических режимов, реализующихся в системе, и реакции
системы на возмущения динамических переменных;
5) описание эволюции динамических режимов при изменении значений
параметров, в частности при переходе параметров через бифуркационные
значения;
6) экологическая интерпретация результатов исследования.
Перейдем к исследованию конкретных систем, учитывающих попарно
влияние стабилизирующих и дестабилизирующих факторов на вольтер-ровскую
систему (3.1.2).
3.4.1. Конкуренция жертв и насыщение хищника Учет этих факторов
приводит к системе К - х Ьху
ах
К 1 + Ах
dxy
-су + -- ; . (3.4.1)
1 + Ах
Уравнения (3.4.1) представляют собой частный случай системы, предложенной
