Математическая биофизика взаимодействующих популяций - Базыкин А.Д.
Скачать (прямая ссылка):
принятых нами обозначениях формулу (3.2.1) можно переписать в виде
В(хГ) = Втах (1 - е*х).
Такой же вид зависимости теоретически обосновал, исходя из некоторых
соображений о механизме питания, Н. Рашевский. В микробиологии для
27
описания зависимости скорости потребления микроорганизмом субстрата от
его концентрации Моно [150] была предложена формула
В(х,')=ЪхЦ\ + ах). (3.2.2)
Эту формулу также естественно использовать для описания трофической
функции хищника, считая b/a = Bmax максимальным рационом хищника, а а -
постоянной, имеющей размерность величины, обратной плоскости популяции, и
по смыслу близкой к постоянной | в формуле (3.2.1): 1/а - зто плотность
популяции жертвы, при которой рацион хищника составляет половину
максимального [12].
Рис. 3.2.1. Три типа трофической функции по Холлингу [123]
Холлинг [123] обратил внимание на то, что трофическая функция может
качественно отличаться от линейной не только при больших значениях
плотности популяции жертвы (за счет эффекта насыщения хищника), но и при
малых плотностях популяции жертвы. При этом график функции В (х, •)
касается абсциссы в начале координат, и в явном параметрическом виде
такая функция хорошо описывается зависимостью
йдс2
В(х,*)=--¦ - (3.2.3)
1 + ах*
или в более общей форме Ьхг
В{х, •) = ------------- - . (3.2.4)
1 + а^-н а2х1
Такое поведение трофической функции при малых плотностях популяции жертвы
можно объяснить двумя причинами: наличием у хищника второго,
альтернативного источника питания и наличием некоторого количества
недоступных хищнику убежищ у жертвы [123].
Таким образом, вслед за Холлингом выделим три типа трофической функции,
качественно имеющих вид, изображенный на рис. 3.2.1. При этом третий тип
трофической функции правильно интерпретировать как результат суммарного
учета двух элементарных факторов: нелинейного характера зависимости
скорости выедания хищником жертвы от плотности популяции жертвы при малой
плотности и насыщения хищника при больших плотностях популяции жертвы.
Заметим, что в работе Холлинга первым типом реакции хищника на плотность
популяции жертвы называется кусочно-линейная функция, наклонная на
некотором интервале значений х0 >х>0, и горизонтальная при больших
значениях х>х0 (см. рис. 3.2.1). В настоящей работе рассмат-28
риваются лишь гладкие функции, и для наших целей удобнее считать первым
типом функции просто линейную.
Б. Конкуренция хищников за жертву. Перейдем к рассмотрению зависимости
скорости выедания жертвы от плотности популяции хищника при некоторой
фиксированной, например единичной плотности популяции жертвы. Обозначим
эту функцию символом В(', у). В исходной модели
(3.1.1) эта функция, так.же как и трофическая функция хищника,
принималась линейной: В(-,у) = by.
Анализу трофических функций хищника и их использованию при построении
моделей системы хищник-жертва посвящено большое число работ, в то время
как зависимость скорости выедания от плотности популяции хищника не
привлекла такого внимания, и в большинстве исследований функция
записывается в виде
Очевидно, это означает, что из рассмотрения исключается процесс
конкуренции хищников за жертву. Действительно, при такой записи удельная
скорость потребления жертв в расчете на единичную плотность популяции
хищника (или в расчете на одного хищника) от самой плотности популяции
хищника не зависит. Другими словами, предполагается, что какие бы то ни
было взаимодействия между хищниками, в частности конкуренция между ними,
отсутствуют. Подобный подход к описанию динамики питания полностью
оправдывает себя в микробиологии, когда в роли ''хищника" выступает
популяция микроорганизмов, находящихся в растворе питательных веществ, а
в роли ''жертвы" - находящиеся в растворе питательные вещества. Однако,
вообще говоря, он вряд ли применим в большинстве экологических задач.
Таким образом, зависимость (3.2.5) естественно рассматривать в качестве
предельного случая, асимптотически описывающего ситуацию, когда
напряженность конкуренции хищников за жертв стремится к нулю, т.е. при
стремящейся к нулю плотности популяции хищника.
Мыслим и противоположный предельный случай крайне острой конкуренции,
когда удельная скорость потребления в расчете на одного хищника
пропорциональна не общей численности (плотности) популяции жертв, а числу
жертв, ''приходящихся на его долю". Такая ситуация впервые рассмотрена
Лесли [137]. Очевидно, что при этом суммарная скорость потребления жертвы
не зависит от плотности популяции хищника.
Естественно предположить, что пренебрежимо слабая конкуренция хищников за
жертв реализуется при стремящейся к нулю плотности популяции хищника, а
предельно острая конкуренция - при неограниченно растущей плотности
популяции хищников. Для промежуточных плотностей популяции хищников
принимаем следующий вид зависимости:
где 1//3 - плотность популяции хищника, при которой его рацион вдвое
меньше, чем в отсутствие конкуренции за жертву.
