Экологическое разнообразие и его измерение - Мэгарран Э.
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 3.1. Агрегация оргашпмов. Неравномерное распределение лесных муравейников в Бедфорд-Перлыос (Peterken, 1981)
роятность принадлежности двух последовательно отобранных особей к одному и тому же виду зависит только от относительного обилия данного вида в сообществе. Де Капрариис и Линдеман (DeCaprariis, Lindemann, J978) показали, что агрегация оказывает влияние даже на оценку видового богатства.
Опенка индекса разнообразия методом «складного ножа» (см. гл. 2) — одно из простых решений этой проблемы. Эта техника устраняет отклонения, вызываемые пятнистым размещением особей (Zahl, 1977). Точность еще более увеличивается, если квадраты или другие единицы сбора материала размещаются случайным образом и размер выборки достаточно велик (см. ниже).
Метод объединенных квадратов Пиелу (Pielou, 1966, 1969, 1975) — альтернативный способ обойти эту проблему. Он применяется следующим образом. Берут серию случайно размещенных выборок, объединяют в случайную последовательность и рассчитывают кумулятивное разнообразие, используя индекс Бриллуэна (рис. 3.2). Этот индекс выбран потому, что Пиелу считает его более подходящим, чем индекс Шеннона, применение которого предполагает действительно случайную выборку. Строится график зависимости кумулятивного разнообразия Бриллуэна (НВк) от числа квадратов к. Точка, в которой результирующая кривая выходит на плато, обозначается t, и горизонтальная часть кривой используется для оценки разнообразия генеральной совокупности, НВрор. Для этого величины hk от
Рис, 3.2. Кривая кумулятивного разнообразия Бриллуэна для напочвенной растительности хвойной культуры в Банагере, Северная Ирландия (см. рис. 4.2). Данные по 200 точечным квадратам объединялись в случайной последовательности и индекс Бриллуэна постоянно пересчитывался. Результирующая кривая выходит на плато примерно на уровне 100 квадратов (показано стрелкой). Эту ее горизонтальную часть можно использовать для расчета разнообразия. Детали см. текст и уравнение (3.1)
k = t + I до к = z (где z — общее число квадратов или выборок) рассчитываются по формуле:
, (ЗЛ)
м„ - мк_,
где НВк — разнообразие к-го (кумулятивного) квадрата, вычисленного с использованием индекса Бриллуэна (см. гл. 2), а Мк — число особей или единиц биомассы в к-м кумулятивном квадрате. Решение вопроса о том, где кривая выходит на плато, предполагает некоторую субъективность; можно считать, что значение t выбрано правильно, если величины hk между t и г последовательно не скоррелированы (Poole, 1974; Pielou, 1975). Нр0р оценивается по формуле
H- = 7^lhПТ а2)
k = i
Дисперсия Н равна дисперсии значений hk, деленной на п, где п — число оценок hk, и рассчитывается обычным способом (Poole, 1974). При оценке Н можно использовать доверительные пределы. Пример 13 (с. 158) ил-
pop
люстрирует ход расчетов. Заметим, однако, что эта дисперсия менее удовлетворительна, чем получаемая методом «складного ножа» (см. гл. 2).
Для любого массива данных каждый расчет Нр0р, основанный на ином случайном порядке проб, даст иной результат. Ллойд и др. (Lloyd et al., 1968) предлагают рассчитывать «несколько» оценок Н^р и в качестве лучшей оценки разнообразия генеральной совокупности брать медиану.
Этот метод требует трудоемких расчетов. Индекс Бриллуэна, включающий факториалы, вычислять утомительно, а сортировка и последовательное накопление выборок требует много времени, особенно если процедура повторяется в соответствии с рекомендациями несколько раз. По этой причине метод объединенных квадратов Пиелу используется редко. Практически оценки Нрор хорошо коррелируют с оценками разнообразия с помощью индекса Шеннона и других индексов, рассчитанных без строгих требований к случайному сбору материала. Например, Мэгарран (Magurran, 1981), проведя оценку разнообразия растительности в десяти лесах (см. рис. 6.2) установила высоко значимую корреляцию (Р < 0,01) между Н™ и стандартным индексом Бриллуэна (rs = 0,96), индексом Шеннона (г^ = 0,93), богатством видов (rs = 0,92) и индексом Маргалефа (rs = 0,96).
Большие удобства расчета и точность метода «складного ножа» делают его предпочтительным, особенно в тех случаях, когда известно, что виды распределены агрегированно. Тем не менее метод объединенных квадратов можно использовать вместе с другими индексами разнообразия (Heltshe, Bitz, 1979). Он также полезен для определения подходящего размера выборки (см. ниже).
К неслучайному характеру выборки могут привести и другие факторы. Саутвуд (Southwood, 1978) дал хороший обзор возможных источников таких отклонений. Например, различные группы насекомых в разной степени привлекаются световыми ловушками» и само размещение последних может сильно влиять на их эффективность. Работа Тейлора и Френча (Taylor, French, 1974) показала, что при сравнении полученных с помощью световых ловушек данных по разнообразию бабочек в разных местообитаниях необходимо, чтобы у этих ловушек была одна и та же конструкция, размещение обеспечивало их одинаковую заметность и находились они на одной высоте над землей. Следует принимать во внимание и погодные условия. Холодные, сырые, ветреные и лунные ночи обычно снижают уловы (Holloway, 1977). Если ловушки проверяются не одновременно, различия между разными местообитаниями могут быть затушеваны. Очевидно, еще одним важным моментом является сезон сборов.
