Экологическое разнообразие и его измерение - Мэгарран Э.
Скачать (прямая ссылка):
сит от видового богатства (пример № 9, с. 149). Мей (May, 1975) показал, что когда число видов превышает 10, высокая или низкая величина индекса определяется типом распределения видовых обилий (рис. 2.16).
Мера разнообразия Макинтоша. Макинтош (McIntosh, 1967) предложил рассматривать сообщество как точку в S-мерном гиперпространстве. Тогда евклидово расстояние такого сообщества от начала координат можно использовать как меру его разнообразия. Это расстояние обозначается U и рассчитывается по формуле
U = \f? nj". (2.28)
Рис. 2.16. Связь между индексом Симпсона (D) и видовым богатством сильно зависит от распределения обилий видов. Когда оно описывается моделью лог-ряда, индекс Симпсона очень нечувствителен х видовому богатству. В данном примере (а = 5) он не увеличивается при S более 10. Другая крайность наблюдается при относительной вы-ровненности обилий в модели разломанного стержня: D резко возрастает, как только S превышает 10. При каноническом лог-нормальном распределении зависимость D от S промежуточная
Индекс Макинтоша U сам по себе не является индексом доминирования (см, гл. 4). Однако, используя его, можно рассчитать меру разнообразия (D), или доминирования, которая независима от N,
N - U
D » (2.29)
N - VN
с дальнейшим получением меры выровненности по формуле (Pielou, 1969)
Е = —.....~..V (2.30)
N - N/VS
(см, пример 10 на с. 151).
Индекс й Бергера — Паркера. На первый взгляд простой мерой доминирования является индекс d Бергера — Паркера (Berger, Parker, 1970; May, 1975). Еще одно его достоинство — легкость вычисления. Он выражает относительную значимость наиболее обильного вида;
d = Nma/N> <2*3!>
где Nmax — число особей самого обильного вида (см. пример 11, с. 153). Как и в случае индекса Симпсона, обычно используют величину, обратную индексу Бергера — Паркера, так, что его увеличение означает увеличение разнообразия и снижение степени доминирования одного вида.
Этот индекс независим от S, но на него влияет размер выборки, Мей (May, 1975) пришел к выводу, что это одна из лучших мер разнообразия.
Отношения между индексами
Исходя из того, что меры разнообразия можно сгруппировать по их способности подчеркивать либо видовое богатство (усиливая значимость редких видов), либо доминирование (придавая больший вес обильным видам), Хилл (Hill, 1973) предложил изящный метод описания взаимоотношений между этими индексами. Определяя меру разнообразия как величину «обратную среднему относительному обилию», он провел классификацию индексов в соответствии с тем значением, которое они придают редким видам. В общем случае
Na = (Р? + р! + Р| + ... + р;)1/(1-а), (2.32)
где Na — а-ый «порядок» разнообразия* а рп — относительное обилие п-го вида. Отсюда следует, что, когда а - 0, N0 — это общее число видов в выборке.
Порядки (или числа) N, часто используемые в изучении разнообразия, следующие:
N_os — величина, обратная относительному обилию наиболее редкого вида [это безразмерное отношение J Мея (May, 1975)3;
N0 — число видов;
Nj — экспоненциальный индекс Шеннона;
N2 — величина, обратная индексу Симпсона;
— величина, обратная относительному обилию наиболее обычного вила (т. е. обратная индексу Бергера—Паркера).
Любой порядок N можно использовать как индекс разнообразен, <о, очевидно, лучше всего применять величины, свойства которых достаточно понятны.
Хилл (Hill, 1973) также предположил, что поскольку единицы для всех чисел разнообразия одинаковые, а величина Na плюс константа дает хорошее приближение к Na+1, то разница между разными числами разнообразия может оказаться удобной оценкой выровненности. Это совершенно иной подход, чем используемый обычно при опенке равномерности распределения. Пит (Peet, 1974) указывает, что такие показатели трудно интерпретировать, и они могут давать малопонятные результаты.
Обработка индекса разнообразия методом «складного ножа»
Метод «складного ножа» (jack:-knifing) — это техника, позволяющая улучшить опенку фактически любых статистических данных. Первоначально она была "предложена Кенуйем (Quenouille, 1956), а затем модифицирована Тьюки (Tukey, 1958). Метод впервые применен к статистике разнообразия Залем (Zahl, 1977). Его эффективность в этой области исследована и другими авторами (Adams, McCune, 1979; Heltshe, Bitz, 1979).
Изящество метода в том, что он не делает никаких предположений о характере распределения. Напротив, получаются серия «подправленных» оценок и псевдоэначения. Эти псевдозначения распределены нормально и их среднее дает лучшую оценку статистических данных. Она может также быть дополнена доверительными пределами.
