Экологическое разнообразие и его измерение - Мэгарран Э.
Скачать (прямая ссылка):
Процедура (см. пример 12 на с. 155) заключается в пересчете стандартной оценки V (например» индекса Шеннона) без учета поочередно каждой выборки. Каждый пересчет дает «подправленную» оценку VJj. В результате получается п таких оценок. Затем для каждой выборки рассчитывается псевдозначение (VP):
VPj = (nV) - [(п - IX VJj)}. (2-33)
Лучшая оценка V — средняя псевдозначений VP, а разница между VP и V дает «функцию влияния выборки», т. е. меру влияния способа сбора материала на точность «неподправленной» оценки.
Стандартная ошибка VP » var (VP)/S (2.34)
с числом степеней свободы, равным числу выборок минус единица.
Единичная выборка также может быть обработана во методу «складного ножа». В этом случае существуют разногласия, следует ли при вычислении доверительных пределов использовать S - I или п — 1 степеней
свободы (Schucany, Woodward, 1977). После имитационного моделирования
по методу Монте-Карло Адамс и Махкьюн (Adams, McCune, 1979) пришли к заключению, что для этого подходят некоторые (неспецифичные) функции и п, и S. Так, при 95%-ных доверительных интервалах S — I дает
2—АЩ переоценки, в то время как п - 1 — 5—6% недооценки. Поскольку значение «I» (из t-таблиц) практически постоянно при степенях свободы выше 100, в случае крупных выборок проблем не будет. В меньших выборках более надежный результат даст величина S — I, поэтому в большинстве случаев лучше использовать ее. В случае крайне малых выборок (п < 15) Адамс и Маккьюн обнаружили, что их попытки установить доверительные интервалы дают неустойчивые результаты, т. е. было бы неразумно устанавливать их для таких ограниченных массивов данных. Однако, поскольку размеры выборок редко бывают настолько малы, это соображение вряд ли вызовет проблемы.
Исследования применения метода «складного ножа» для статистической оценки разнообразия связаны в основном с индексами Симпсона и Шеннона, и выводы, сделанные на основе этих работ, оказались весьма обнадеживающими. Заль (Zahl, 1977) показал, что для этих индексов псевдозначения в большинстве случаев распределены, действительно, нормально, причем для этого не обязателен случайный отбор особей (часто он трудно осуществим, см. гл. 3). Адамс и Махкьюн (Adams, McCune, 1979) сделали вывод, что дисперсия псевдозначений «превосходна» по сравнению с другими оценками дисперсии индекса Шеннона (включая уравнение 2.19). Хельтше и Биц (Heltshe, Bitz, 1979) обнаружили, что отклонение «подправленных» оценок существенно меньше, чем наблюдаемое в случае метода объединенных квадратов Пиелу (Pielou, 1969, 1975, см. также гл. 3). В свете всех этих результатов, по-видимому, нет причин сомневаться в успехе применения метода «складного ножа» и к некоторым другим индексам разнообразия.
Следует, однако, сделать одно замечание. Применение метода «складного ножа» к таким показателям, как индексы Шеннона н Симпсона, может случайно дать совершенно абсурдную величину. В этом случае и в целом при интерпретации мер разнообразия не следует слепо доверяться результатам расчетов. Изощренные математические приемы бесполезны, если ученый не способен интерпретировать результаты с учетом экологии исследуемого сообщества.
Иерархическое разнообразие
Последняя, но редко рассматриваемая разновидность мер разнообразия касается таксономических различий на ином, чем видовой, уровне. Пиелу (Pielou, 1975) указывает, что интуитивно разнообразие сообщества, включающего виды, относящиеся ко многим родам, выше, чем у такого, где большинство видов принадлежит к одному роду. Аналогичным образом, разнообразие определенного вида будет выше, если существует множество его изолированных генетически различных популяций. Она формализовала эту концепшпо в виде варианта индекса Шеннона, который включает разнообразие на уровне семейств, родов и видов, показав, как распространить
> гот подход и на инлекс Бриллуэна. Поскольку пока не найдено ни одной меры разнообразия, которую особенно легко интерпретировать на видовом уровне (гл. 4), в подавляющем большинстве случаев маловероятно, что Г>аспроегр?<нение таких индексов на уровень семейств, родоз или, напротив, популяций окажется информативным. Когда желательно установить иерархическое разнообразие, для облегчения расчетов и интерпретации результатов, по-видимому, предпочтительнее использовать просто богатство родов или семейств (рассчитанное так же, как видовое богатство). А может быть, лучше вовсе отказаться от таксономического подхода и учитывать разнообразие жизненных форм (Harper, 1977)?
Что еще читать по данной теме
Обзоры различных моделей н мер разнообразия можно найти во многих работах (Peet, 1974; May, 1975*; Pielou, 1975*; Engen, 1978*; Southwood, 1978; Grassle et al., 1979*; Frontier, 1985; Gray, 1988). Читателям, интересующимся дополнительными математическими деталями, следует обратиться к публикациям, отмеченным звездочкой, и использовать оригинальные статьи, указанные в ссылках, приводимых в тексте данной главы.
