Колебания и бегущие полны в химических системах - Филд Р.
Скачать (прямая ссылка):
12.2.2. Гетерогенные центры
Были построены другие модели, в которых предполагается, что гетерогенные центры периодически возбуждают свое непосредственное окружение. Возникающая прн этом картина «мншенн» описывается затем как реакционно-диффузионная волна [311, 312, 426, 958]. Другая возможность, которая, однако, не обсуждалась (см. ниже), вытекает из вычислительных экспериментов на возбудимой реакционно-диффузионной среде, которая знакома нейрофизиологам. Имеется в виду модель нервной мембраны Ходжкпна — Хаксли. С помощью математического моделирования была разработана аналогия с кинетикой химической системы, содержащей малоновую кислоту [945].
12.2.3. Отражения
Представляется общепринятым, что возбудимые среды проводят одиночные волны, которые исчезают без отражения на границах с нулевым потоком, таких, как непроницаемый барьер
(граничные условия Неймана). Однако Oi же существуют в реакционных средах. Ka
Однако отражающие стенки так-
^ существуют в ре......— средах. Как и спиральные водны,
отражения впервые были предсказаны как елмствно пространственных разрывов кинетических параметров [487, 563]. Но с тех поп были обнаружены непрерывные механизмы. Например, в работе 1946] численно найдены солитоны в одной довольно с "южной модели возбудимой кинетики: две такие волны, сталкиваясь проходят одна сквозь другую, выходя из столкновения ¦линь с временным изменением формы волны и с остаточлым сдвигом фаз. Из соображений симметрии ясно, что этот эксперимент представляет то же самое, что п отражение единичной волны от непроницаемой границы. Секрет столь необычного поведения заключается в том, что локальное возбуждение па границе (пли на середине двух сталкивающихся волн) ограничено соседними менее возбужденными элементами только с одной, а не с двух сторон. Таким образом, оно может доходить до еще большего экстремума. Если при этом он переходит второй порог возбуждения, то возникает супервозбуждение, которое, задержавшись на время, большее чем время восстановления соседних элементов объема, может запустить их снова.
Существуют другие виды «отражений», которые больше зависят от градиентов параметров нлп от особенностей граничных условий. В этом может заключаться механизм образования пенсмейкеров кольцевых структур па границах раздела жидкость— твердое тело в химических возбудимых средах.
Граница среды может определяться местом, в котором нормальная кинетика заторможена, как, например, на аиестезиро-манном или замороженном сегменте нервного волокна [21, 490, 492, 519, 565, 801]. Возбуждение, захватывающее эту область, эволюционирует замедленно и может задержаться до тех пор, пока непосредственно примыкающая область не восстановится. «Тлеющая» область может, таким образом, вновь вызвать возбуждение в направлении, обратном тому, откуда пришло исходное. Я наблюдал такой механизм в численных экспериментах на одномерной среде с применением кусочно-линейной возбудимой модели, использованной поначалу для демонстрации механизма роторов [1007, 1009]. В зависимости от параметров одна или больше волн могли отразиться после прохождения исходной волны переключения (неопубликованные расчеты Математического института, Оксфорд, 1982).
Другой интересный вид граничных условий возникает в местах разветвления нервных волокон. Возбуждение, подходящее ь развилке, должно одновременно возбудить дне смежные области, torn области малы, то проблем не возникает. Но если они чт! ВеЛ"К" " 1,е1)ех°Л довольно резок, то может оказаться,
Z У ДЄН"Є за,шмаст слишком узкую область и не снособ-преодолеть порог самоподдерживающегося распространения.
В этом случае импульс затухает [38G, 501—504, 519, 521, 765, 769, 801, 882, 996]. Данная проблема аналогична проблеме за-родышеобразованпя в физико-химических системах [700].
Одним нз следствий является то, что воронкообразная (расширяющаяся) трубка может действовать как выпрямитель в возбудимых средах. Она будет пропускать волны от широкого конца к узкому и блокировать прохождение воли в обратном направлении. Возбуждение, входящее в петлю, содержащую такой раструб, будет неограниченно долго циркулировать в предпочтительном направлении, периодически излучая импульс через входное сопло. (Тот же эффект может быть получен при асимметричном градиенте параметров, например, в случае, когда за зоной постепенного уменьшения возбудимости следует короткая зона, в которой возбудимость восстанавливается [655].)
Еще одно следствие состоит в том, что химически инертный заполнитель может долгое время задерживать возбуждение, распространяющееся вдоль извилистого капала, после того как его поверхность была однократно возбуждена. Возбуждение может затем проникнуть через тот же канал обратно к поверхности, производя «эхо». Это может происходить периодически.
Более интересный случай может иметь место, когда отношение площадей или скорость изменения площади с расстоянием являются промежуточными между малой величиной, допускающей обычное проведение, и большой, блокирующей распространение волн. В этом диапазоне параметров приходящий импульс не затухает полностью, а может замедлиться п остановиться, тлея «в нерешительности» долгое время. Если возбужденная ранее меньшая область за это время восстановит свою возбудимость, то импульс может поджечь се снова, породив обратную волну. Это было продемонстрировано in питего [376, 502, 519, 765] и in vivo [146, 474, 1016], но не на аксоне кальмара и пе иа исходных уравнениях Ходжкпна — Хаксли.
