Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
работе сообщества и далее вплоть до биосферы. Для обозначения этого
подхода было предложено название "геобиофизика", и слово это постепенно
привилось, чтобы отличать от биофизики с интересом к квантовому выходу
фотореакции или проводимости нервного импульса.
Особенно привлекательны для анализа так называемые "микробные
консорциумы", т.е. сообщества тесно связанных, вплоть до соприкосновения
мембран, разнородных синтрофирующих микроорганизмов. В таких сообществах
действуют "мини-циклы", не допускающие выхода промежуточных продуктов
вовне сообщества. Они явились подтверждением ранее установленной
закономерности трофического взаимодействия филогенетически удаленных
групп организмов7. Например, анаэробное окисление метана осуществляется
при взаимодействии архей-метаногенов и протеобактерий-сульфатредукторов с
формированием консорциума из расположенных в центре метаногенов и
окружающих их сульфатредукторов,
7 Заварзин ГЛ. Микробное сообщество в прошлом и настоящем //Микробиол.
журн. 1989. Т. 51, № 6. С. 3-14.
57
причем за счет межвидового переноса становится возможным обращение
реакции метаногенеза8. Нитрификаторы-протеобактерии Nitrosomonas и
Nitrobacter принадлежат к разным филогенетическим ветвям, но тесно
связаны трофически продукцией и окислением нитрита. В биопленках
нитрозомонас образует ядро шаровидного агрегата в 0,1 мм, окруженного
слоем грушевидных нитробактеров или тонких нитроспир. Сложная структура
уже упоминавшегося метаногенного агрегата метаносарцин с внутренней
полостью была сначала установлена Т.Н. Жилиной на ультратонких срезах с
характерной размерностью 100 мкм. Применение флуоресцентной гибридизации
к аналогичным гранулам дало структуру концентрического строения агрегата:
наружный слой состоит из органотрофных бро-дилыциков, под ним
располагаются ацетотрофные метаногены и тесные ассоциации синтрофных
организмов с гидрогенотрофными метаногенами. Если же присутствует
сульфат, то на поверхности пропионат-использующего многовидового агрегата
располагается сульфидоген Desulfobulbus.
Установлено, что состояние организма в суспензионной культуре резко
отличается от его состояния в биопленке: по-разному экспрессируются гены
ответа на высокое осмотическое давление, избыточную плотность клеток,
ограничение кислородом. Структура сообщества создается за счет усиленного
синтеза внеклеточных полимеров. Биопленки организованы таким способом,
что имеются микроколонии организмов с большими каналами между
микроколониями. Считается, что эти каналы обеспечивают поступление
субстратов и продуктов к микроколониям на поверхности и в глубине
биопленки за счет как диффузии, так и тока жидкости по каналам. О
скорости роста в разных частях биопленки можно судить по содержанию
рибосом в клетках, что видно даже в фазовом контрасте. Обычно во
внутренних частях колонии или агрегата клетки более прозрачны, чем
снаружи. Тот же вывод был получен с флуоресцентными пробами на состояние
клетки. В биопленках с многими видами удается получить ответ о состоянии
клетки, находящейся в близком соседстве с продуцентом. Физическое
взаимодействие может быть не слишком тесным, причем кооперация может
сменяться конкуренцией. Пространственная организация многовидового
сообщества отражает синтрофные взаимодействия и состояние микроколоний в
обитаемых микронишах на уровне 10-100 мкм. Гетерогенные микробные
сообщества самоорганизуются при условиях ограниче-
8 Boetius A., Raveschlag К., Schubert CJ. et al. A marine microbial
consortium apparently mediating anaerobic oxidation of methane // Nature.
2000. Vol. 407, № 5. P. 623-626; Леин А.Ю., Иванов М.В., Пименов М.В.,
Гулин М.В. Геохимические особенности карбонатных построек, образующихся
при микробном окислении метана в анаэробных условиях // Микробиология.
2002. Т. 71, № 1. С. 89-102.
ния транспорта субстрата и возникновения градиентов за счет го-
меоморфного морфогенеза в духе Д'Арси Томпсона за счет эгоистического
поведения клеток. По другой гипотезе, сообщество пространственно
организуется под генетическим контролем с воздействием ацилированного
гомосерин лактона как межвидового сигнала кворум-фактора, включая
альтруистический синтез эдификатором внеклеточных структурных компонентов
для всего сообщества. Исследование морфологии и пространственной
организации сообществ получило мощное обоснование с применением
флуоресцентной окраски с гибридизацией, специфической для видов
организмов.
2.2.3. Градиенты и транспорт в сообществе
Разобраться с процессами в пространственно структурированном сообществе
удалось с помощью микроэлектродной техники, развитой датчанином Н.
Ревсбеком9 и широко примененной Б. Йоргенсеном10 для природных сообществ
на примере микробных матов или биопленок.
Время диффузии для молекулы составляет t = z2/2D, где z - расстояние, a D
- молекулярная диффузия в воде (D = 2,0 • 10~5 см2 • сг1).
Для молекулярной диффузии 02 получены следующие значения:
