Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
Бейеринку. Существует и противоположный взгляд, восходящий к JI. Пастеру
и Р. Коху, основанный на представлении о широкой приспособляемости
организ-мов-политрофов. Он был сформулирован Г.А. Надсоном4: "...мик-
4 Надсон Г.А. Микроорганизмы как геологические деятели. СПб. Типография
Т.П. Сойкин, 1903. 98 с. См.: Г.А. Надсон. Избр. тр. М.: Наука, 1967. Т.
1.
45
робы одинаковы, а условия различны; поэтому различны и результаты". Для
аэробных органотрофов почвы такой взгляд развил Д.Г. Звягинцев5. Он
исходит из того, что в почве содержится большой пул организмов, которые
могут приспособиться к использованию разных веществ, когда они поступают
в почву. Например, бациллы или псевдомонады способны расти на десятках
или сотнях разных веществ, и, прежде чем специалист успеет размножиться,
многочисленные универсалы используют поступившие субстраты. Кроме того, в
почве микроорганизмы разделены пространственно и растут в виде
микроколоний как чистые культуры. Гидролитические ферменты обильны и
устойчивы в почве, и продукты гидролиза общедоступны. Поэтому нельзя
выделять организмы сахаролити-ческого, протеолитического, липолитического
и т.д. путей. Почвенные организмы представляют не кооперативное
сообщество, а комплекс (ассоциацию) независимых видов. Такие комплексы
приурочены к определенным условиям и географическим зонам. Основной
материал для исследования комплексов был получен в традициях санитарно-
гигиенической школы высевом на плотные среды для индикаторных организмов.
Другим методом служит мультисубстрат-ный анализ почвенной болтушки по
системе "Эколог", разработанной П.А. Кожевиным. Метод заключается в
исследовании немедленного использования почвенной микробиотой набора из
30-70 субстратов по образованию окрашенного формазана из тетразолия. При
этом получаются статистически достоверные различия между разными
образцами, которые, однако, трудно интерпретировать концептуально. Эти
крайние взгляды противопоставлены подходу С.Н. Виноградского и традиции
общей микробиологии. Они основаны на материале доминирующей в почве
группировки аэробных органотрофов. Для такой группировки возможен выбор
между адаптацией уже накопившихся организмов и адаптивной динамикой
размножающихся.
2.1.5. Экологические ниши
Функциональная группа в сообществе соответствует фундаментальной
экологической нише. Внутри каждой ниши (прямоугольника на наших схемах)
действует правило Гаузе: только один вид может доминировать в данных
условиях. Это правило совершенно аналогично законам рыночной экономики,
где устойчивым конечным состоянием является монополия на товар.
Конкуренция продолжается до вытеснения конкурентов, как это происходит в
накопительной культуре. Уцелевают спутники, которые составляют
интереснейшую часть группировки функциональной ниши, осуществляя либо
5 Д.Г. Звягинцев. Почва и микроорганизмы. М.: Изд-во МГУ, 1987. 256 с. 46
удаление токсического побочного продукта, например альдегидов в
метанотрофном сообществе, либо снабжая их факторами роста. Здесь
рассмотрена функциональная ниша в сообществе, которая определяется
взаимодействием с другими компонентами сообщества. Для взаимодействия
существенны лишь некоторые внешние характеристики организмов, в то время
как другие, обращенные во внутреннюю сферу клетки, второстепенны для
деятельности сообщества.
Другую категорию составляют внешние, топические, факторы, важные для
всего сообщества и каждого вида в нем. Они определяются экологией
сообщества и вида и характеризуются как экологические ниши. Для бактерий
аутэкологические характеристики обычно описываются как их экофизиология в
зависимости от внешних факторов. Для описания свойств организма
недостаточно физиологии, потому что выигрыш для вида во многом зависит от
морфологии, например подвижности, способности к прикреплению, образованию
гликокаликса, мицелиального роста. Многие из этих признаков
контролируются внешними условиями, достаточно вспомнить разнообразие
морфологии цианобактерий, относящихся к одной трофической группе, и
разнообразие форм роста одной и той же цианобактерии в зависимости от
условий. Ряд морфологических признаков определяет нахождение организма
внутри сообщества с его определенной архитектурой, как в биопленках.
Экологическая ниша находится под воздействием осциллирующих внешних
факторов, к которым относится, например, смена дня и ночи с разным
поступлением кислорода и экзометаболитов фотосинтетиков. На примере
циано-бактериального мата можно проиллюстрировать, к каким разнообразным
воздействиям приводит это неизбежное изменение внешних условий, о котором
склонны забывать исследователи лабораторных культур. Организмы циано-
бактериального сообщества должны переходить от крайних условий ги-
пероксии к восстановительным условиям сульфидогенеза.
Экологическая ниша находится под флуктуирующим воздействием среднесрочных
внешних факторов - смены сезонов и погоды с колебаниями осадков и
