Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
аэробами. Такой агрегат заведомо образуется при диаметре комочка около 10
мм, но в зависимости от доступности органического вещества может
достигать и 1 мм.
В подвижной среде сообщества должны осуществлять "антихе-мостатную"
стратегию накопления биомассы в требуемой зоне путем обрастания твердых
субстратов. В биотехнологии была развита
53
целая область работы с иммобилизованными клетками. Аналогичный процесс
происходит в природе. Механизм формирования обрастаний и закрепления на
субстрате был исследован Д.Г. Звягинцевым для почвы, а К. Маршаллом - для
водной среды. Начальный этап формирования биопленки основывается на
гидрофобном взаимодействии с твердым субстратом. Для этого некоторые
организмы имеют "прикрепительные диски" - выделение адгезивного
материала, видимого при микроскопии как пятно у полюса клетки. Отчетливо
виден прикрепительный диск у каулобактеров на конце стебелька, а у
гифомикробов - у основания клетки. Целая группа "стебельковых бактерий"
характеризуется наличием "неклеточных стебельков" - тяжей экскретируемого
материала, позволяющего им прикрепляться к поверхности и вместе с тем
выносить клетку за пределы пограничного слоя.
Следующая группа приспособлений обусловлена образованием ворса из
прикрепленных жестких нитей. Начальный этап представляет Leptothrix
sideropus - псевдомонада, образующая цепочку клеток, причем базальная
клетка выделяет нечто вроде зонтика, распространяющегося по границе
раздела вода-воздух в нейстоне. Более развитый тип представляет
образование трубчатых чехлов, как у Sphaerotilus, переходящих в
ожелезненные трубки, как у Leptothrix ochracea. Рост такого типа с
высокой механической устойчивостью нитей на разрыв особенно свойственен
кренофилам, развивающимся как неподвижная фаза в подвижной среде,
например в виде обрастаний в быстротекущих ручьях, откуда они и получили
свое название, или в прибойной зоне. Поток вещества даже при низкой его
концентрации оказывается достаточным для развития обрастаний. Типичным
примером может служить термофильная серобактерия Thermothrix, образующая
ослепительно белые от серы космы длиной в метры в быстротекущих
термальных ручьях. Клетки Thermothrix слегка изогнуты и, переплетаясь
друг с другом, увеличивают прочность косм на разрыв.
Есть две экологические стратегии для механической устойчивости бентосных
сообществ, давно получившие название "войлок" (или "ворс" для начальной
стадии) и "кожа". Войлок приобретает механическую устойчивость за счет
переплетения противодействующих разрыву нитей в "ткань" (в текстильном
смысле). При этом промежутки между нитями свободны и не создают
диффузионных ограничений, за исключением искривленного пути. Такую
структуру ткани создает большинство нитчатых водорослей и некоторые
цианобактерии, как Oscillatoria и Phormidium (см. подробнее Лекцию 3).
"Кожа" представляет механизм формирования биопленки за счет гликокаликса
- выделяемой микроорганизмами слизи. Биопленка состоит на более 95% из
воды и может рассматриваться как иммобилизованная вода в матрице
полимера. Ограничения для диф-
54
фузии в таком полимере более значительны. Типичным представителем таких
плотных структур оказывается циано-бактериальный мат Microcoleus.
Механическая плотность "кожи" очень высока и соответствует примерно 1-2%
агару.
В почве в субаэральных условиях возникает другая структура в виде
"паутины", или "сети", образуемой мицелиальными организмами, как
стрептомицеты и грибы. Сеть гиф может охватывать значительное
пространство и в крайнем случае представляет результат развития одной
колонии, как у лесных базидиомицетов, занимающих сотни метров с
протянувшимися в подстилке ризомор-фами.
Физические приспособления связаны с локализацией клеток друг относительно
друга и обусловлены формированием слизей за счет секретируемых клеткой
иногда очень обильных экзополимеров. Экзополимеры 1) удерживают организмы
внутри локального пространства и обеспечивают макростабильность по
отношению к физическим факторам, прежде всего вымыванию; 2) обеспечивают
макроструктуру сообщества с оптимальными диффузионными расстояниями; 3)
ограничивают диффузию веществ молекулярной диффузией и создают
транспортные колодцы для проникновения питательных веществ; 4) связывают
питательные вещества; 5) ограничивают проникновение вредных факторов как
химической природы, так и питающихся бактериями мелких хищников-протист.
Термин "гликокаликс" применяется для полисахаридных структур, лежащих
кнаружи от наружной мембраны грамотрицательной клетки или пептидогликана
грамположительной. Гликокаликс может быть в разных состояниях - от крайне
рыхлой слизи до ограниченной сверху капсулы - и переходить в жесткий
чехол или обвертки, как у некоторых цианобактерий. Экзополимеры в
сообществе представляют смесь продуцируемых разными организмами и отчасти
(!) обобществленных полимеров. Таким образом, микробное сообщество за
счет образования экзополимеров создает нечто вроде ткани, которая может
