Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
и в сульфатах, и в окислах железа. Но такой процесс обязательно
предполагает уравновешивание растворенного 02 водоемов, в которых идет
фотосинтез, с атмосферой и, следовательно, существование оксигенированной
атмосферы во все время существования железистых кварцитов, т.е. с 3,8
млрд лет назад. Это "зеленый океан" с обильной продукцией органического
вещества. Если же расчет Сорг осадочных пород архея-палеопротерозоя
преувеличен, то возможность аноксигенного образования окислов железа и
сульфатов становится вероятной. В этом случае аноксиген-ный фотосинтез в
состоянии обеспечить образование и окислов железа, и растворенных
сульфатов океана, который можно было бы обозначить как "пурпурный океан".
Локально такие условия существуют сейчас в некоторых стратифицированных
местах Индийского океана. При аноксигенном фотосинтезе продукция
органического вещества существенно меньше и лимитирована поступлением H2S
и Fe(II) из эндогенных источников. По изотопии серы в составе барита в
Фиг-Три (3,2 млрд лет назад) уже давно было высказано предположение, что
источником сульфата служило окисление сероводорода пурпурными бактериями,
а не окисление в оксической атмосфере5.
Палеонтологи, исследующие древнейшую летопись Земли, встречаются с
многочисленными трудностями. Древнейшие осадочные породы
метаморфизированы, псевдофоссилии, возникшие в
5 Thode H.G., Goodwin А.М. Further sulfur and carbon isotope studies of
late Archaean iron-formations of the Canadian Shield and the rise of
sulfate-reducing bacteria // Developments and interactions of the
Precambrian atmosphere, lithosphere and biosphere/Ed. B. Nagy, at al.
Amsterdam: Elsevier, 1983. P. 229-248. (Developments in Precambrian
Geology; Vol. 7).
325
геологических процессах, легко могут одурачить исследователя, но тем не
менее установлено, что осадочные породы с возрастом
3,5 млрд лет содержат микрофоссилии, строматолиты; имеются
геохимические свидетельства существования сложных микробных сообществ,
содержавших в качестве первичных продуцентов авто-трофные, скорее всего,
фототрофные организмы с характерным фракционированием изотопов углерода.
Эти геологические наблюдения согласуются со сравнительно-биологическими
представлениями, что первичные экосистемы были анаэробными и состояли из
прокариотных организмов (Schopf, 1983; Schopf and Klein, 1992). Тем не
менее прямые данные по ископаемым свидетельствам жизни в течение первого
миллиарда лет остаются слабодокументированными, требуя совместной работы
представителей наук о Земле и микробиологов, чтобы осветить
первоначальную вспышку эволюции. Следует принять, что только одна группа
прокариот - цианобактерии - вследствие своих размеров и разработанной
морфологической систематики пока поддается идентификации как
микрофоссилии. Об остальных организмах приходится судить главным образом
по геохимическим свидетельствам их деятельности. Вместе с тем только
микропалеонтология дает не реконструкцию, а прямое (с поправкой на
возможность ошибочной интерпретации) свидетельство. Невольная
концентрация внимания на первичных продуцентах кислорода и Сорг создает
одностороннюю картину, а, как было показано ранее, биогеохимия
определяется деятельностью сообщества. В данном случае необходимо
представлять и деятельность деструкторов-органотрофов.
Палеонтологическая летопись палеопротерозоя известна гораздо лучше, чем
архея. Цианобактерии возникли в архее и/или раннем протерозое и могли
быть представлены рассеянными популяциями кокков и нитей, находимыми в
древнейших породах. Кремни позднего архея-раннего протерозоя содержат
фоссилии, вероятно, цианобактерий, но уже в несколько более молодых
породах возрастом примерно 2,2-2,0 млрд лет были найдены древнейшие
бесспорные цианобактерии. Примечательной особенностью этих древнейших
микрофоссилий, точно так же как самых молодых протерозойских
цианобактерий, является то, что они практически неотличимы от современных
видов, живущих в сходных условиях (Сергеев и др., 2003). Например,
Eoentophysalis belcherensis, известный из многих па-лео- и
мезопротерозойских отложений приливной зоны, практически идентичен
современной цианобактерии Entophysalis major. Точно так же встречающиеся
на приливных отмелях эллипсовидные фоссилии, относимые к роду
Archaeoellipsoides, можно интерпретировать как сохранившиеся
репродуктивные стадии (акинеты) цианобактерий, сходных с современными
представителями широко распространенного рода Anabaena. Открытие акинет в
отложениях палеопротерозоя особенно интересно в связи с данными
молекулярной
326
биологии: в филогении, основанной на последовательности 16S рРНК,
организмы, образующие акинеты, относят к самым молодым ветвям
филогенетического дерева цианобактерий6. Находка ископаемых акинет
показывает, что диверсификация цианобактерий в принципе была завершена к
тому времени, когда мы видим их первые бесспорные микрофоссилии. Из уст
биохимиков постоянно слышен вопрос: "Как на основании сходства формы
