Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
созданием транспортной сосудистой системы. По своей функции органический
скелет растения должен быть построен из трудноразлагаемого вещества.
Следовательно, возникает задача развития соответствующей группы
деструкторов. Если прокариоты справляются с разложением целлюлозы как
компонента клеточных стенок водорослей, то разложение лигнина оказалось
для них непосильной задачей. Лигнин разлагается грибами на основе
перекисно-го механизма, продуцирующего реакционноспособные не полностью
восстановленные формы кислорода. Отсюда процесс разложения лигнина
становится облигатно аэробным. Ограничение доступа кислорода приводит к
захоронению органики в каустобиолитах с соответствующей экосистемной
нетто-продукцией кислорода.
Если оставить в стороне принципиально важное образование скелетов,
развитие мира зоотрофных животных-консументов в виде пищевой пирамиды
относится скорее к вопросам биоразнообразия, чем изменению
биогеохимических циклов. Они важны для регуляции состояния сообщества.
Животные в значительной степени зависят от микробного сообщества своего
пищеварительного тракта. Микробное сообщество продуцирует всасываемые
эпителием низкомолекулярные восстановленные продукты, которые затем
окисляются в аэробном метаболизме животного. В отличие от протистов
захват твердых частиц эпителием кишечника животных не имеет
первостепенного значения, питание осуществляется всасыванием. Животные в
большинстве не имеют собственной целлюлазы. Поэтому они облигатно зависят
от бактериального сообщества. Последующую эволюцию в фанерозое можно
рассматривать как быстрое
и*
323
увеличение биоразнообразия, возникновение очень сложной и специфической
взаимозависимости в системе, например растений от на-секомых-опылителей.
В избранном масштабе времени увеличение сложности не ведет к устойчивости
системы, напротив, ее сложность и специализация повышают вероятность
отказов в отдельных звеньях, и соответственно эволюция живого мира и
увеличение нарастающей сложности ведут к неустойчивости и
легкоиндуцируемым внешними причинами катастрофам.
8.4. ДИВЕРСИФИКАЦИЯ ПРОКАРИОТ ВО ВРЕМЯ ПАЛЕОПРОТЕРОЗОЯ
Для решения задачи о возможном участии биоты в ранней эволюции биосферы -
примерно до 2 млрд лет назад - нужно ответить на следующие связанные
между собой вопросы о поведении соединений типоморфных элементов.
Сорг осадочных пород определяет количество 02, ушедшего в атмосферу в
результате деятельности циано-бактериального сообщества и захоронения
Сорг в виде керогена. Количественная оценка массы содержавших Сорг
осадочных пород архея-палеопротерозоя невозможна из-за геологического
рецикла. Поэтому приходится опираться на концентрацию Сорг в
анализированных образцах, и вывод зависит от выборки. В некоторых
образцах осадков архея содержание Сорг не уступает более поздним породам.
Первичными продуцентами могли служить оксигенные цианобактерии. История
строматолитов свидетельствует о том, что циано-бактериальные сообщества,
вероятно, существовали с 3,5 млрд лет тому назад, хотя для древнейших
строматолитов есть вероятность ошибочной интерпретации слоистых осадочных
структур, а нитчатые микрофоссилии могут принадлежать и иным, чем
цианобактерии, трихомным организмам. Однако большинство исследователей
склоняется к интерпретации этих микрофоссилий как цианобактерий.
02 в атмосфере до рубежа 2 млрд лет, вероятно, отсутствовал, хотя об этом
надежно можно судить только по субаэральным отложениям. О наличии или
отсутствии 02 в атмосфере вряд ли можно судить по субаквальным осадкам,
поскольку в них возможны анок-сические условия. Раннее появление 02,
необходимое для метано-трофии 2,7 млрд лет назад (рис. 8.4), возможно.
Fe в виде окислов четко регистрируется в период до 2 млрд лет назад в
виде крупномасштабных отложений железистых кварцитов. Источником Fe в них
могли служить гидротермальные процессы. Для кислорода окислов железа есть
два варианта: оксигенный фотосинтез цианобактерий с продукцией 02 с
последующим окислением Fe(II) в Fe(III) и отложением смеси Fe304 и Fe203
или же аноксиген-ный "железный" фотосинтез. В обоих случаях необходимым
услови-
324
ем является отсутствие H2S в местах отложения. Процесс образования
месторождений железистых кварцитов закончился около 2 млрд лет назад.
SC>4_ океана, причем концентрация сульфатов стала близкой к современной
ранее 2 млрд лет назад, имеет следующие возможности происхождения:
- фотохимическое окисление соединений серы в атмосфере при фотолизе воды
аналогично Венере с последующим вымыванием в океан; сейчас в стратосфере
Земли содержатся сульфаты в "слое Юнга";
- биотическое окисление восстановленных соединений серы за счет 02,
продуцированного цианобактериями в оксигенном фотосинтезе;
- биотическое окисление за счет аноксигенного фотосинтеза серных
бактерий.
Расчет М. Шидловского вероятной продукции 02 по Сорг осадочных пород
приводит к заключению о фотосинтезе цианобактерий как источнике кислорода
