Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
volcanogenic massive sulphide deposit // Nature. 2000. Vol. 405, № 6787.
P. 676-679. Westall F. et al. Early Archean fossil bacteria and biofilms
in hydrothermally-influenced sediments from the Barberton belt, South
Africa // Precamb. Res. 2001. Vol. 106. P. 93-116.
319
тепловым потоком и требуют способности жить в зоне конденсации паров
воды. Среди современных микроорганизмов таким условиям соответствует
экофизиология гипертермофильных архей Crenarcheota. Продуктом
серозависимых архей является сероводород, термофильных метаногенов -
метан. В геосферном масштабе важна судьба этих веществ. Метан служит
важным парниковым газом, и обусловленный им парниковый эффект мог
компенсировать меньшую на 25-30% светимость Солнца. Сероводород должен
был сильнейшим образом вызывать осаждение сульфидов. Могла ли служить
стоком для метана и сероводорода фотохимия в бескислородной атмосфере?
Могли ли микроорганизмы составить одно звено в абиогенном геосферном
цикле? С первичной биотой Земли, скорее всего, можно сопоставить
современную подземную биоту гидротермальных областей.
Следующий этап господства прокариотной жизни, "прокарио-тий", ведет к
формированию биосферы, способной изменить лицо Земли. Он начинается
циано-бактериальными сообществами в бескислородной обстановке, а
достигает максимума около 2 млрд лет назад, когда была сформирована
система катализируемых микроорганизмами биогеохимических циклов с ведущим
циклом органического углерода и сопряженными с ним циклами углекислоты и
кислорода. К 2 млрд лет назад имеется уже полноценная система оксигенных
цианобактерий и соответственно бактериальная система деструкции.
Дисбаланс Сорг между этими двумя системами, НГП (нетто-гео-сферная
продукция), служит движущей силой обогащения атмосферы кислородом.
Карбонатный маршрут ведет к созданию основного резервуара углекислоты в
виде карбонатов щелочноземельных металлов, выводящего ее из цикла
выщелачивания на суше. В конце этого этапа в полную силу начинает
работать серный цикл с биогенным сульфидогенезом и обусловленным либо
фототрофными анаэробными бактериями, либо аэробными серными бактериями
биогенным сульфатогенезом; дисбаланс в цикле ведет к накоплению сульфатов
в океане. Особенностью этапа является сопряжение биологического цикла
кислорода с геологическим резервуаром железа, создающее накопление
окисных форм железа в кремнистых осадках. Собственно говоря, в течение
"прокариотия" полностью формируется биогеохимическая машина планеты,
которая затем поддерживается бактериями-катализаторами геохимических
превращений.
Когда система биогеохимических циклов вполне сформирована, накоплен
кислород в атмосфере и нет нужды в связанном азоте, на прокариотную
систему в течение неопротерозойской революции накладываются эукариоты.
Этот этап, окончательно сложившийся около 1 млрд лет назад, можно назвать
"протистий", так как именно распространение протистов, прежде всего в
планктоне, приводит к тому, что эукариоты становятся господствующими
продуцентами. Возникновение многих параллельных рядов протистов
происходит
320
I на основе способности эукариот к комбинаторному соединению с j другими
организмами. Протесты вводят в живой мир фаготрофию, j т.е. способность
захватывать внутрь клетки-организма твердые час-I тицы, отделяя их от
цитоплазмы в пищеварительной вакуоли. Такой j тип питания не совместим со
строением прокариотной клетки, j Он предполагает переход к ббльшим
размерам, чем у прокариот, j которые служат добычей протестам, как
хищникам, так и фильтра-j торам. В биогеохимическом плане лимитация
фототрофной продукции органических веществ фосфатом переходит к лимитации
связанным азотом, который прокариоты с известными энергетическими
затратами могли получать из атмосферы, а эукариоты - не могут. Олиго-
трофный океан до известной степени представляет реликт этого этапа.
Развитие протистов-эукариот ведет к появлению многоклеточ-ности у
водорослей и занятию ими фотической зоны в мелководьи. Формирование
тканей на основе дифференциации функций клеток в колонии идет по
параллельным последовательностям в разных рядах протестов. Путь к
дифференцированному многоклеточному тканевому организму через колонию
одноклеточных довольно хорошо прослежен. Этот этап можно назвать
"метазоем" с указанием на формирование многоклеточности. Он начинается 1
млрд млн лет назад. Характерными его представителями являются как мягкие
организмы венда, так и скелетные организмы кембрия, создающего , все
разнообразие животных. В биогеохимическом смысле появление скелетов у
губок и кишечнополостных на основе трансбиоминерализации с переходом к
ним функции рифообразователей представляет крупное событие. Вместе с тем
"метазой" вводит в систему консументов и хищников с зоотрофным питанием,
начиная гонку размеров. У зоотрофов появляется пищеварительный канал, в
котором развивается сообщество симбиотических микроорганизмов. Крупные
Metazoa создают для анаэробного микробного сообщества новую среду
