Физиология растений - Якушкина Н.И.
Скачать (прямая ссылка):
Это один из способов регуляции интенсивности протекания аэробной
фазы.
Вторая стадия — цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса).
В 1935 г. венгерский ученый А. Сеит Дьердьи установил, что добав-
ление небольших количеств органических кислот (фумаровой, яб-
лочной или янтарной) усиливает поглощение кислорода измельчен-
ными тканями. Продолжая эти исследования, Г. Кребс пришел к вы-
воду, что главным путем окисления углеводов являются циклические
реакции, в которых происходит постепенное преобразование ряда
органических кислот. Эти преобразования и были названы циклом
трикарбоновых кислот или циклом Кребса.
Общая схема цикла представлена на рисунке 52. В цикл вступает
активный ацетат, или ацетил-КоА. Сущность реакций, входящих в
цикл, состоит в том, что ацетил-КоА конденсируется с щавелевоук-
сусиой кислотой (ЩУК). Далее превращение идет через ряд ди- и
трикарбоновых органических кислот. В результате ЩУК регенери-
рует в прежнем виде. В процессе цикла присоединяются три молеку-
лы Н2О, выделяются две молекулы СО2 л четыре пары водорода,
которые восстанавливают соответствующие коферменты (ФАД и
НАД).
Суммарная реакция цикла выражена уравнением
CH3CO=S-KoA + 3H2O 2CO2 + 4H2 + HS-KoA.
CH3
I
СО
соон
со
CH3COCOOH Пйровиноградная кислота
KoA-SH
НАД
НАД •H2
CH3CO-S-KoA Ацетил - KoA
KoA-SH
СООН
Щавелевоуксусная
кислота
CH2-
СООНХЛимонная кислота
СООН
СООН
I
CHOH
1CH2
I
СООН Яблочная кислота
44^HoO
CH2
CH-СООН
CHOH
^OOH|cz
СООН
I
CH
Il Фумаровая кислота
CH
I
СООН
—Флавопротеид (восстановленный)
-Флавопротейд (окисленный)
\ COQH
Янтарная кислота
Изолимонная кислота
-НАД или НАДФ
НАД-Н2йли НАДФ•H2
СООН
(рн2
CH—COOhH Щавелевоянтарная
I
C=O
I
СООН
кислота
CO2
COOb
CH2
CH2 а - Кетоглутаровая кислота
C=O
KoA-SH
АТФ АДФ
Фи
I CO2
CO-S-KoA
Сукцйнил-КоА
Рис. 52. Цикл трикарбоиовых кислот (цикл Кребса).
Отдельные реакции протекают следующим образом. Ацетил-КоА,
конденсируясь с ЩУК, дает лимонную кислоту, при этом KoA выде-
ляется в прежнем виде. Этот процесс катализируется ферментом
цитрат синтетазой. Лимонная кислота превращается в изолимонную.
На следующем этапе происходит окисление изолимонной кислоты,
реакция катализируется ферментом изоцитратдегидрогеназой. При
этом водород переносится на НАД (образуется НАД-H2). ДЛЯ про-
текания этой реакции требуются ионы магния или марганца. Одно-
временно происходит процесс декарбоксилирования. За счет одного
из атомов углерода, вступившего в цикл Кребса, первая молекула
CO2 выделяется. Образовавшаяся кетоглутаровая кислота подверга-
ется окислительному декарбоксилированию подобно тому, которое
разбиралось по отношению к пировиноградной кислоте. Этот процесс
также катализируется мультиферментом кетоглутаратдегидрогена-
зой, содержащей тиаминпирофосфат, линоевую кислоту, коэизим А,
ФАД и НАД. В результате за счет второго атома углерода, вступив-
шего в цикл, выделяется вторая молекула CO2. Одновременно про-
исходит восстановление еще одной молекулы НАД до НАД-H2 и об-
разуется сукцинил-КоА. На следующем этапе сукцииил-КоА расщеп-
ляется на янтарную кислоту (сукцинат) и HS-KoA. Выделяющаяся
при этом энергия накапливается в макроэргической фосфатной свя-
зи АТФ. Этот этап важен, так как выделяющаяся энергия непосред-
ственно накапливается в АТФ. Такой тип образования АТФ называ-
ют субстратным фосфорилированием. Образовавшаяся янтарная кис-
лота окисляется до фумаровой кислоты. Реакция катализируется
ферментом сукцинатдегидрогеназой, простетической группой которо-
го является ФАД. Одновременно выделяется третья пара водородов,
образуя ФАД •H2. На следующем этапе фумаровая кислота, присое-
диняя молекулу воды, превращается в яблочную кислоту. На по-
следнем этапе цикла яблочная кислота окисляется до ЩУК. Эту ре-
акцию катализирует фермент малатдегидрогеназа, активной группой
которого является ЦАД, и происходит выделение четвертой пары ато-
мов водорода — образуется НАД •H2. Таким образом ЩУК регенери-
рует в прежнем виде и может реагировать со следующей молекулой
активного ацетата, поэтому практически ЩУК в процессе цикла не
расходуется. Одновременно в ходе каждого цикла выделяются две
молекулы СО2 и образуются три молекулы НАД•H+H+ и молекула
ФАД-H2. Многие реакции цикла Кребса обратимы, и самое главное,
что образовавшиеся в рассмотренных реакциях органические кисло-
ты могут служить материалом для построения аминокислот, белков,
жиров и углеводов и поэтому выводятся из цикла. Вместе с тем
соединения, входящие в цикл, могут образовываться в ряде других
реакций (например, при декарбоксилировании аминокислот) и всту-
пать в цикл. Таким образом, рассмотренные превращения не отделе-
ны от других реакций метаболизма, а тесно с ними взаимосвязаны.
Для реакций цикла Кребса кислород не требуется. Кислород необхо-
дим для регенерации или окисления восстановленных коферментов
(НАД •H2 и ФАД-Нз). Количество окисленных форм этих кофермен-
тов ограничено. В анаэробных условиях, когда регенерация кофер-
