Физиология растений - Якушкина Н.И.
Скачать (прямая ссылка):
при гликолизе (первой фазы брожения и дыхания), и составляет две
молекулы при распаде 1 моль глюкозы. Восстановленные пикотин-
амидные коферменты (НАД •H2), образовавшиеся в процессе глико-
CH3
I
СО
COOH
лиза, не поступают в дыхательную цепь (у анаэробных организмов
ее и нет), а используются для восстановления уксусного альдегида
до спирта. Следовательно, энергетический выход процессов брожения
крайне низок. Процесс брожения служит источником энергии для
облигатных (обязательных) или факультативных анаэробных орга-
низмов.
Разные микроорганизмы осуществляют и разные типы брожения.
Так, молочнокислые бактерии накапливают молочную кислоту. При
этом пировиноградная кислота восстанавливается до молочной кис-
лоты. Для некоторых облигатных анаэробных микроорганизмов, на-
пример азотфиксирующей бактерии Clostridium pasteurianum, ха-
рактерно образование в процессе брожения масляной кислоты.
Глиоксилатный цикл
В растительном организме существует большое разнообразие пу-
тей дыхательного обмена, проявляющихся в разных условиях сре-
ды. Так, в некоторых случаях цикл Кребса заменяется глиоксилат-
ным циклом. При этом первые этапы превращений до образования
изолпмонной кислоты идут тем же путем. Затем ход реакций меня-
ется под влияпием фермента изоцитразы, происходит расщепление
изолимонной кислоты на янтарную и глиоксилевую:
соон—снон—сн—соон—сн8—соон
изо лимонная
кислота
COOH-CH2-CH2-COOH + CHO-COOH
янтарная глиоксилевая
кислота кислота
Янтарная кислота выходит из цикла, а глиоксилевая кислота соеди-
няется с ацетил-КоА и образует яблочную кислоту. Ацетил-КоА об-
разуется при окислении жирных кислот. Яблочная кислота, в свою
очередь, окисляется до щавелевоуксуспой кислоты, что и завершает
цикл (рис. 57).
При окислении яблочной кислоты одна пара атомов водорода при-
соединяется к НАД и вступает в дыхательную цепь. Таким обра-
зом, в результате глиоксилатного цикла образуются три молекулы
АТФ и одна молекула янтарной кислоты. Янтарная кислота служит
материалом для образования различных органических веществ. На-
пример, она может превращаться в пировиноградную кислоту, далее
в углеводы. Особенное значение глиоксилатный цикл имеет в про-
цессе превращения жиров в сахара. Ферменты, участвующие в реак-
циях этого цикла, всегда присутствуют в семенах растений, богатых
жирами (клещевина, подсолнечник и др.). В этом случае жирные
кислоты служат источником ацетил-КоА. Значение разбираемого
цикла связано также с тем, что глиоксилевая кислота может служить
Цитрат
J44^-KoA
цис-Аконитат
Сукцинат
Глиоксилат
Ацетил-КоА
Малат
j^4^ 2H-KoA
Рис. 57. Глиоксилатный цикл
материалом для образования порфирииов, а следовательно, и хло-
рофилла (через реакции гликолиза, идущие в обратном направле-
нии). Необходимо также отметить, что глиоксилатный цикл осуще-
ствляется в особых оргаиелл ах — глиоксисомах.
2. ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ПУТЬ ДЫХАТЕЛЬНОГО
ОБМЕНА
Наряду с разложением глюкозы в процессе гликолиза существует
другой, не менее распространенный путь — пентозофосфатный, или
апотомический. В этом случае глюкоза также подвергается первона-
чальному фосфорилированию с образованием глюкозо-6-фосфата, за-
тем пути расходятся. Монофосфорный эфир глюкозы подвергается
окислению при участии фермента глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы.
Коферментом является НАДФ, при этом образуется фосфоглюконо-
вая кислота. Процесс происходит следующим образом:
CHO
HCOH
HOCH -f НАДФ + H2O
I
HCOH
HCOH
I
CH4O(P)
глюкозо-6-фосфат
соон
I
HCOH
I
HOCH + НАДФ • H2
HCOH
I
HCOH
I
CH2O(P)
6-фосфоглюконовая кислота
На следующем этапе происходит процесс окислительного декарбок-
силирования фосфоглюконовой кислоты. В результате этой реакции
отщепляется одна молекула углекислоты и образуется пятиуглерод-
ный сахар рибулёзо-5-фосфат. Отсюда и название — пентозофосфат-
ный цикл, или апотомический путь (апотомия — усекновение). Реак-
ция катализируется ферментом фосфоглюконатдегидрогеназой с ко-
ферментом НАДФ:
СООН
HCOH
HOCH + НАДФ
!
HCOH
HCOH
CH
;0(Р)
CH2OH
C=O + НАДФ • H2 ?f CO2
I
HCOH
I
HCOH
CH2O(P)
рибулёзо-5-фосфат?
Для прохождения полного цикла реакций необходимы три моле-
кулы гексозомоиофосфата, которые превращаются в три молекулы
рибулёзо-5-фосфата по уравнению 3 гексозомоиофосфата 4- 6НАДФ +
+ ЗН2О—*3 пентозофосфата + 6НАДФ • Н2 + ЗСО2. Три образовавшиеся
молекулы пентозы (рибулёзо-5-фосфата) претерпевают превращения.
Первая молекула рибулёзо-5-фосфат под влиянием фермента эпиме-
разы превращается в ксилулозо-5-фосфат. Вторая молекула рибу-
лёзо-5-фосфата превращается в рибозо-5-фосфат под влиянием фер-
мента фосфопентоизомеразы.
Ксилулозо-5-фосфат реагирует с рибозо-5-фосфатом, в результате
получается семиуглеродный сахар — седогептулозо-7-фосфат и фос-
фоглицериновый альдегид. Это последняя реакция идет под влиянием
транскетолазы:
3C6 + 6 НАДФ + 3 H2O
3,C5 + 6 НАДФ • H2 + 3 CO2
l\
C5 Ps C5
Рис. 58. Пентозофосфатныа цикл.
