Биофизика - Владимиров Ю.А.
Скачать (прямая ссылка):
о подвижности соответствующих групп в мембранах. Как и в случае спиновых
зондов (и по сходной причине), увеличение вязкости микроокружения при-
1000000 д у/у
119
водит к уширению полос (а следовательно, к уменьшению их амплитуды при
сохранении общей площади). Из рис. 47 видно, что в образце, не содержащем
холестерина, ширина полос (СН)2 максимальна; СНз - минимальна, а N(CH3)3
- имеет промежуточное значение. Это означает, что подвижность
жирнокислотных цепей возрастает к середине мембраны, а подвижность
полярных групп достаточно велика. На том же рисунке можно видеть (опять-
таки по увеличению ширины полос), что холестерин уменьшает подвижность
жирнокислотных цепей, в особенности в области -СН2-групп. Это связано с
локализацией молекулы холестерина в липидном бислое. Многими методами
доказано, что молекула этого стероида расположена между полярной частью
фосфолипидов и 8-10 углеродными атомами жирнокислотных цепей (считая от
сложноэфирной связи). Таким образом, конечные участки цепей жирных кислот
(расположенные в середине бислоя) остаются подвижными в присутствии
холестерина в мембране.
5.5. ЛАТЕРАЛЬНАЯ ДИФФУЗИЯ ЛИПИДОВ И БЕЛКОВ
В МЕМБРАНАХ. АСИММЕТРИЯ МЕМБРАН
Высокая подвижность липидов в мембранах приводит к хаотическому тепловому
перемещению молекул липидов и белков в плоскости мембраны, называемому
латеральной диффузией. Этот процесс можно представить себе как
скачкообразный последовательный обмен местами молекул фосфолипидов в
мембране. Между частотой таких "перескоков" г-1 (с-1), площадью А,
занимаемой молекулой фосфолипида на мембране, и средним расстоянием s,
которое проходит молекула за время t, существуют такие соотношения:
г-1 = 2/3" D/A; 72 = 4Di, (5.13)
где D (м2/с) - коэффициент латеральной диффузии.
• Например, в мембранах саркоплазматического рети-кулума при 40° С D = 12
• 10~12 м2/с, что соответствует г1 =5,9 • 107 с (А считаем равной 7 •
10"18 м2). Вообще следует отметить, что скорость латеральной диффузии
фосфолипидов в плоскости мембраны весьма значительна. Величина D для
липосом из яичного фосфатидилхолина составляет 6 • 10~12 м2/с. Это
означает (см. уравнение 5.13), что молекула фосфолипида в среднем
проходит за секунду
120
расстояние около 5 мкм, т. е. может пройти из конца в конец такую клетку,
как, скажем E-coli. Даже гораздо более крупные молекулы - молекулы белков
диффундируют на поверхности липидного бислоя достаточно быстро. D для
антигенов на поверхности лимфоцита составляет 10~14 м2/с (т. е. s = 0,2
мкм/с). Велики и скорости вращения белков и фосфолипидов в мембранах:
поворот молекулы примерно на 1 радиан происходит за время тс, которое для
фосфолипидов равно 10"(r) с, для родопсина в фоторецепторных мембранах -
10"° с, для цитохромоксидазы - 10"4 с. Таким образом, мембрана при
физиологических температурах меньше всего напоминает застывшую пленку с
неизменной структурой, а скорее похожа на бушующее море, на поверхности
которого носятся, вращаются и сталкиваются белковые "суда". Это
обеспечивает большую скорость ферментативных и других химических
процессов в фосфолипидном слое мембран.
Высокая подвижность веществ в плоскости мембраны сочетается с очень малой
скоростью перехода молекул фосфолипидов (и тем более белков) с одной
поверхности мембраны на другую. В случае фосфолипидов переход молекулы
через поверхность мембраны происходит в среднем лишь один раз за
несколько часов. Благодаря этому мембраны асимметричны, т. е. внутренняя
и наружная поверхности всех мембран имеют различный липидный и белковый
состав. Асимметричная (относительно плоскости мембраны) ориентация
транспортных белков приводит к однонаправленному (векторному) переносу
веществ через мембраны. С механизмом процессов переноса мы ознакомимся в
следующей главе.
Глава 6
ПАССИВНЫЙ И АКТИВНЫЙ ТРАНСПОРТ
ВЕЩЕСТВ ЧЕРЕЗ МЕМБРАННЫЕ СТРУКТУРЫ КЛЕТОК
Целый ряд процессов в клетке, например таких, как возбуждение, синтез
АТФ, поддержание постоянства ионного состава и содержания воды, связан с
переносом веществ через биологические мембраны. Изменение скорости
переноса веществ может приводить к нарушению биоэнергетических процессов,
водно-солевого обмена, возбудимости и других явлений; коррекция этих
изменений ле-
121
жит в основе действия большого числа лекарственных препаратов.
Различают активный и пассивный перенос (транспорт) нейтральных молекул и
ионов через биомембраны. Активный транспорт происходит при затрате
химической энергии за счет гидролиза АТФ или переноса электрона по
дыхательной цепи митохондрий. Пассивный транспорт не связан с затратой
клеткой химической энергии; он осуществляется в результате диффузии
веществ в сторону меньшего электрохимического потенциала (рис. 48).
Примером активного транспорта может служить перенос ионов калия и натрия
через цитоплазматические мембраны (К+ - внутрь клетки, a Na+ - из нее),
перенос кальция через мембраны саркоплазматического ретикулума скелетных
