Биофизика - Владимиров Ю.А.
Скачать (прямая ссылка):
и сердечной мышц внутрь пузырьков ретикулума, перенос ионов водорода
через мембраны митохондрий из матрикса наружу. Все эти процессы
происходят за счет энергии гидролиза АТФ и осуществляются особыми
ферментами - транспортными АТФ-азами (рис. 49). Наиболее известный пример
пассивного транспорта - это движение ионов натрия и калия через
цитоплазматическую мембрану нервных волокон при распространении
потенциала действия. Впрочем, и в покоящейся клетке существует "утечка"
ионов через мембраны, обусловленная их проницаемостью; проницаемость
обычно возрастает при патологии.
Большое значение для жизнедеятельности клеток имеет явление сопряженного
транспорта веществ и ионов, которое заключается в том, что перенос одного
вещества (иона) против электрохимического потенциала ("в гору")
обусловлен одновременным переносом другого иона через мембрану в
направлении снижения электрохимического потенциала ("под гору").
Схематически это представлено на рис. 50. Работу транспортных АТФ-аз и
перенос протонов при работе дыхательной цепи митохондрий часто называют
первичным активным транспортом, а сопряженный с ним перенос веществ -
вторичным активным транспортом.
6.1. ПАССИВНЫЙ ПЕРЕНОС ВЕЩЕСТВ ЧЕРЕЗ
БИОМЕМБРАНЫ. ДИФФУЗИЯ НЕЗАРЯЖЕННЫХ
МОЛЕКУЛ
Различают несколько типов пассивного переноса веществ (включая ионы)
через мембраны (см. рис. 48):
А. Простая диффузия.
122
А
о"
Липидный
бислой
I Na+
"Сг
1]\щг_
Простая диффузия Диффузия через нанал
±?- лит
Валиномицин Ч _ " J
ф Грамицидин ф
Эстафетный
перенос
Рис. 48. Пассивный перенос ионов через мембраны.
А - все биологические мембраны; Б - возбудимые цитомембрзны нервных и
мышечных волокон; В - модельные мембраны в присутствии ионофориых
антибиотиков.
АТФ А4Ф+Ф
АДФ+Ф
АТФ
В
АДФ+ф
2Са" Нальциевый насос
2К 3Na+ Натриевый насос
2Н 4
Протонная помпа
Рис. 49. Активный перенос ионов при работе транспортных АТФ-аз. А -
мембрзпы саркоплззматического ретикулумз; Б - цитоплазматические
мембраны; В - эиергосопрягающие мембраны митохондрий, хлоропластов и
бактерий.
Na глюнсза
Сопряжение на переносчике
Рис. 50. Сопряженный транспорт ионов и веществ через мембраны-А -
апикальная мембрана клеток эпителии; Б - внутренняя мембрана митохондрий,
е-поток электронов по дыхательной цепи.
Б. Перенос через поры (каналы).
В. Транспорт с помощью переносчиков за счет диффузии переносчика
вместе с веществом в мембране (подвижный переносчик) или эстафетной
передачи вещества от одной молекулы переносчика к другой (молекулы
переносчика образуют временную цепочку поперек мембраны).
123
При всем многообразии механизмов переноса их можно разбить на две
основные группы:
1) такие, при которых каждая молекула переносится независимо от других и
эффекты концентрационного насыщения отсутствуют (А и Б);
2) такие, в которых перенос осуществляется после связывания
транспортируемой молекулы переносчиком; по мере заполнения свободных
переносчиков наблюдается эффект концентрационного насыщения/скорости
лереьш-
са (В). q>^~uRcP'zk "
Основное уравнение диффузии веирятЬ через мембрану - это
электродиффузионное уравнение Нернста - Планка (1.23). Частный случай
этого уравнения относится к диффузии незаряженных молекул через мембрану
[см. уравнение (1.15)]. Напомним, что коэффициент проницаемости Р в
уравнении (1.15) прямо пропорционален коэффициенту диффузии вещества в
мембране D, коэффициенту распределения вещества в системе мембрана - вода
К и обратно пропорционален толщине мембраны /.
Для проницаемости вещества через мембраны, например для диффузии
кислорода в клетку, важна его диффузия не только через гидрофобный слой
липидов и белков, но и через неподвижные слои воды, примыкающие к
мембране (примембранные слои). Рассмотрим этот вопрос количественно (рис.
51). Пусть вещество диффундирует в клетку. Вещество, которое переходит из
одного перемешивающегося водного раствора ("снаружи") с постоянной
концентрацией сн, в такой же раствор по другую сторону мембраны
("внутрь") с концентрацией св, должно преодолеть три диффузионных
барьера: первый примембранный слой воды, саму мембрану и второй
примембранный слой воды. Потоки через эти три слоя по закону Фика равны
Фн - Рц (си свн)" Фм = Вм (Свн - Свв). Фв = Рв (свв ?'в), (6.1)
где Рп, Рм, Рв - коэффициенты проницаемости соответствующих барьеров; свн
и свв - концентрации вещества в водной фазе на границе с мембраной (рис.
51), которые связаны с концентрациями вещества в мембранной фазе у первой
(смн) и второй (смв) поверхностей мембраны соотношением (1.14). Разделив
в (6.1) потоки на коэффициенты проницаемости, сложим полученные
уравнения:
ф- фм Фв
+ ~7; t = Си - св. (6-2)
р I, А
124
Рис, 51'. Перенос вещества через мембрану при наличии непере-мешивающихся
слоев примембранной воды.
*н" *м* *в " толщина наружного водного слоя, мембраны и внутреннего
водного слоя; с - концентрация вещества; х - направление диффузии.
В стационарном состоянии все потоки равны: Фн = = ФМ=ФВ= Ф. С другой
