Структура и функции биологических мембран - Трошин А.С.
Скачать (прямая ссылка):
проксимальная Деполяризация + 10 McReynolds, Gorman, 1970
сетчатка
Балянус » + 25 Brown et a!. 1971
Оболочники:
сальпа Гиперполяризация -80 Gormanet al., 1971
личинка асцидии » —
Примечание. Сопротивление на свету у всех животных уменьшается, за исключением
личинок асцидии, у которых оно увеличивается.
Типичная внутриклеточная реакция рабдомерного глаза членистоногих на освещение — это деполяриэационное отклонение, состоящее из быстрого и медленного компонентов (рис. 82). Медленный компонент — плато — сохраняется в течение всего времени засвета. В ряде случаев перед быстрым компонентом наблюдается короткий выброс — «спайк» (Baumann, 1968). При уменьшении интенсивности освещения в электрическом ответе исчезает быстрый компонент, а на плато появляются миниатюрные потенциалы (рис. 82), которые, по современным представлениям, отражают квантовый характер поглощения света (один квант — один миниатюрный потенциал) (Fuortes, Yeandle, 1964; Scholes, 1965). Амплитуда, «среднего» миниатюрного потенциала составляет 0,4—0,5 мв. Реакция на очень слабый свет не сопровождается видимой деполяризацией, а состоит только из небольшого числа миниатюрных потенциалов, частота следования которых пропорциональна интенсивности света (Scholes, 1965).
Пространство между микровиллами рабдомеров представляет собой межклеточное пространство. На глазу трутня показано, что молекулы фер-ритина проникают в промежутки между основаниями микровилл (Рег-relet, Baumann, 1969). Более мелкие частицы гидроокиси лантана проникают и между микровиллами.
Мембрана микровилл рабдомеров беспозвоночных (моллюски, членистоногие), подобно фоторецепторной мембране дисков колбочек, является продолжением плазматической мембраны клетки и, следовательно, разделяет внутриклеточное и внеклеточное пространство. С этой точки зрения изменения проницаемости, например для натрия, в принципе достаточно, чтобы объяснить наблюдаемое изменение внутриклеточного потенциала под действием света.
Эксперименты по изучению влияния ионного состава внешней среды на электрическую активность зрительной клетки беспозвоночных немногочисленны. В ряде опытов (Fulpms, Baumann, 1969) даже полное удаление натрия (с заменой на трис-ион-или сахарозу) из инкубационной среды не влияло на величину потенциала покоя зрительной клетки трутня, а ре-
ГЛАВА 12. ФОТОР. ЦЕПТОРНЫЕ МЕМБРАНЫ
215
пребывания препарата в безнатриевой среде. У рака-отшельника (Eupar-gurus bernhardus) зрительная клетка сохраняла способность к деполяризации на свету после пятичасового пребывания в среде, где содержание натрия составляло всего 0,5 ~ 1% от нормы (Stieve, 1965). Однако и у трутня, и у рака-отшельника величина электрического ответа в безнатриевой среде уменьшалась. Для сравнения можно отметить, что замена натрия на холин у кальмара ведет к исчезновению возбудимости сетчатки (Hagins, Adams, 1962).
И у трутня, и у рака увеличение калия во внешней среде способствует деполяризации клетки и уменьшению как быстрого компонента, так и пла-
Рис. 82. Внутриклеточно зарегистрированный ответ фоторецептора сверчка при двух различных интенсивностях
а — длительность вспышки — 3 сек., калибровка 10 мв; б — длительность вспышки — 2 сек амплитуда ответа около 2 мв
то, однако у рака ответ сохраняется даже в среде с концентрацией калия 200 мМ (Stieve, 1965). Полное удаление кальция с помощью ЭДТА ведет к обратимой потере возбудимости зрительной клетки рака. При очень малой концентрации Са (меньше 0,1 мМ) сильно меняется форма рецепторного потенциала — уменьшается быстрый компонент и растягивается задний фронт ответа, хотя крутизна переднего фронта остается прежней. При высоком содержании кальция (350 мМ) зрительные клетки теряют возбудимость. По мнению Штиве, кальций особенно необходим для возвращения клеточной мембраны в исходное состояние после выключения света. Интересно, что переход мембраны от возбудимого к невозбудимому состоянию мало зависит от внешней концентрации кальция при условии, что во внешней среде он имеется хотя бы в следовых количествах. У трутня уменьшение концентрации кальция ведет к увеличению ответа на свет (Fulpius, Baumann, 1969), однако авторы полностью не удаляли кальций из внешней среды, например, с помощью ЭДТА. Поэтому возможно, что в их «бескальциевой» среде зрительные клетки сохраняли способность к электрическому ответу.
Особенно остро встает вопрос о том, является ли депрляризационный ответ фоторецепторов моллюсков и членистоногих результатом увеличения проницаемости мембраны к ионам натрия. Для ряда членистоногих (мечехвост, балянус) это, по-видимому, можно считать доказанным (Brown, Mote, 1971; Brown et al., 1971). Потенциал равновесия ответа в этих случаях близок к натриевому и изменяется на 50—55 мв при десяти-
216
МЕМБРАНЫ НЕЙРОНОВ, РЕЦЕПТОРНЫХ КЛЕТОК И СИНАПСОВ
ТАБЛИЦА 7
Содержание неорганических ионов в гемолимфе членистоногих (в мМ/кг ткани)
Членистоногие Na к Са Mg С1 Литературный источник
Пчела Apis mellifera 47 27 17,8 1,0 _ Buck, 1953
Таракан Periplaneta americana 156 7,6 4,2 5,3 144,4 Treherne, 1966
