Структура и функции биологических мембран - Трошин А.С.
Скачать (прямая ссылка):
ГЛАВА 12. ФОТОРЕЦЕПТОРНЫЕ МЕМБРАНЫ
205
что зрительные клетки ракообразных обладают весьма высокой поляризационной чувствительностью — до 10 (Shaw, 1969). В то ше время структурная организация рабдомов ракообразных такова, что поляризационная чувствительность каждой клетки должна в точности равняться дихроизму одиночной микровиллы (Shaw, 1969). Таким образом, напрашивается предположение (Shaw, 1969; Snyder, 1973) о предпочтительной ориентации молекул пигмента вдоль оси микровилл, что могло бы увеличить дихроизм микровиллы до величины, значительно большей 2. Однако, по данным микроспектрофотометрических измерений, дихроизм микровилл рабдомеров ракообразных равен обычной величине — 2 (Hays, Goldsmith, 1969; Waterman et al., 1969), а увеличение поляризационной
Л1 Л2
Рис. 79. Фильтровый механизм восприятия поляризованного света у насекомых (Грибакин, 1973) (а); латеральная фильтрация света в составном рабдоме (б); действие системы по аналогии со схемой, в которой цилиндры-рабдомеры освещаются через соответствующие светофильтры (Snyder et al., 1973), если спектральные кривые поглощения обоих пигментов перекрываются (в)
чувствительности можно объяснить сильным электрическим взаимодействием («взаимным торможением») между двумя группами клеток со взаимно перпендикулярной ориентацией микровилл (Muller, 1973). Следовательно, и в зтом случае фоторецепторная мембрана, образующая микровиллы, остается «уолдовской». Рассмотренные примеры показывают, что соответствующая «конструкция» фоторецептора способна не только проявить, но и значительно усилить «физиологические достоинства» фоторецепторной мембраны, которая во всех случаях удовлетворяет модели Уолда.
Еще один пример, подтверждающий зто, связан с цветовым зрением насекомых. Необходимость повышения светочувствительности (т. е. увеличение длины рабдомера) ухудшает не только дихроизм рабдомера, но и уплощает, расширяет его кривую спектральной чувствительности (Snyder et al., 1973). При этом спектральные характеристики отдельных приемников начинают сильно перекрываться, и «цветовая острота» зрения падает. Противоречие между требованием высокой чувствительности к свету и острой цветовой настройкой приемника изящно решено природой с помощью включения в рабдомы рабдомеров с различными спектральными
206
МЕМБРАНЫ НЕЙРОНОВ, РЕЦЕПТОРНЫХ КЛЕТОК И СИНАПСОВ
характеристиками (т. е. зрительными пигментами). Подобные рабдомы найдены сейчас у многих насекомых, обладающих развитым цветовым зрением: пчелы Apis mellifera (Грибакин, 1969а; Gribakin, 1969, 1972), таракана Periplaneta (Butler, 1971; Mote, Goldsmith, 1971), муравья Formica polictena (Menzel, 1972) и др. Можно показать, что из белого света, распространяющегося по такому неоднородному рабдому — световоду, каждый рабдомер как бы «отсасывает» на себя тот свет, на длину волны которого «настроен» его зрительный пигмент, оставляя свет с другими длинами волн своим соседям по рабдому (рис. 79, б). Иными словами, в составном рабдоме отдельные рабдомеры играют роль латеральных светофильтров, а сам рабдом представляет собой не случайное скопление микровилл, а четко организованную «светоразборную колонку». Таким образом, если спектральная характеристика поглощения фоторецепторной мембраны и дихроизм отдельной микровиллы являются первичными свойствами исходного «строительного материала», то базальная клетка или многоярусный рабдом — приспособления, созданные специально для анализа поляризованного света, так же как и составной в спектральном отношении рабдом, является эволюционным приобретением, обеспечивающим хорошую светочувствительность при достаточно высокой остроте цветового зрения (Snyder et al., 1973).
Ионные механизмы генерации рецепторного потенциала в фоторецепторах
Позвоночные. Сетчатка глаза позвоночных содержит огромное количество тесно расположенных мелких нейронов, отличающихся по электро-физиологическим характеристикам, и даже применение внутриклеточной метки не всегда позволяет надежно судить о положении кончика, микроэлектрода. Поэтому еще совсем недавно вопрос о самом наличии электрической активности фоторецепторов оставался дискуссионным. Первые не вызывающие сомнений внутриклеточные отведения реакции колбочек карпа на свет были сделаны в работе Томиты (Tomita, 1965) менее 10 лет назад, и прошло еще 5 лет, пока удалось внутриклеточно зарегистрировать реакцию палочек (Toyoda et al., 1970). Теперь уже выполнены многочисленные отведения изнутри колбочек рыб (Tomita et al., 1967; Супо-ницкий, 1973), амфибий (Toyoda et al., 1969) и рептилий (Toyoda et al., 1969; Baylor, Fuortes, 1970; Kleinschmidt, 1973), изнутри палочек амфибий (Werblin, Dowling, 1969; Murakami, Pak, 1970; Grabovski et al.,
1972) и рептилий (Schwartz, 1973). Неожиданно ответ фоторецепторов позвоночных на свет оказался гиперполяризацией, длящейся в течение всего периода освещения (рис. 80). Потенциал покоя фоторецепторов составляет 20-ь40 мв, а ответ на интенсивные засветки, порядка 1Q5—107 квантов на клетку, может достигать 30 мв. После выключения света потенциал постепенно спадает до темнового уровня. В палочках этот процесс гораздо более длительный, чем в колбочках, и может занимать десятки секунд (Schwartz, 1973). Гиперполяризационный ответ фоторецепторов согласуется с гипотезой Ю. А. Трифонова (Трифонов, 1968; Byzov, Trifonov, 1968) о том, что в темноте из пресинаптических окончаний рецепторов выделяется деполяризующий медиатор. Гиперполяризация рецептора
