Структура и функции биологических мембран - Трошин А.С.
Скачать (прямая ссылка):
По аналогии с РРП можно было бы предположить, что поздний рецепторный потенциал в палочках также генерируется только за счет поглощения света в оболочке наружного сегмента, содержащей всего несколько процентов от общего количеста родопсина, и, следовательно, является неким побочным феноменом, не связанным непосредственно с механизмом возбуждения. Измерения в поляризованном свете опровергают это предположение. Поздний рецепторный потенциал максимален, когда возбуждающий свет поляризован в плоскости дисков, и минимален, когда электрический вектор перпендикулярен к ней. Найденное в эксперименте дихроичное отношение лишь немногим меньше теоретически ожидаемого для дисков (Govardovskii, 1975). В таком случае для объяснения механизма генерации позднего рецепторного потенциала остается еще одна возможность. Диски палочек под действием света могут освобождать (или связывать) некий химический медиатор, который, доходя до оболочки, изменяет ее проницаемость. Диффузия мелких молекул на расстояние, равное радиусу наружного сегмента, занимает около миллисекунды, и вполне могла бы обеспечить требуемое быстродействие, так как латентный период позднего рецепторного потенциала составляет 2—50 мсек., в зависимости от силы стимула. На роль такого медиатора были предложены 3',5'-цикл. АМФ и ионы кальция. Битенский с гоавт ЖНрпвТгл? ot Qi
ГЛАВА 12. ФОТОРЕЦЕПТОРНЫЕ МЕМБРАНЫ
213
1971) отметили в наружных сегментах палочек весьма высокую активность аденилциклазы — фермента, синтезирующего цАМФ. Эта активность тормозилась светом, падая при освещении в 7—8 раз по сравнению с темновым уровнем. Падение активности аденилциклазы должно приводить к снижению концентрации цАМФ в наружном сегменте вследствие гидролиза ее фосфодиэстеразой и таким путем, согласно авторам гипотезы, регулировать проницаемость наружной мембраны. К сожалению, первоначальная интерпретация полученных результатов претерпела значительные изменения (Bitensky et al., 1973), а физиологические эксперименты на беспозвоночных (Miller, 1973) и позвоночных (Hood, Ebrey, 1974) не дают сейчас оснований предполагать какую-либо роль системы аденилциклаза-цАМФ-фосфодиэстераза в первичных процессах фоторецепции.
Гораздо более обоснованной физиологически является гипотеза о ме-диаторной роли ионов Са++ (Hagins, 1972; Yoshikami, Hagins, 1973). Изменение внеклеточной концентрации кальция сильно влияет на электро-ретинограмму и поздний рецепторный потенциал (Furukawa, Hanawa, 1955; Pautler, Su, 1971). Иошиками и Хэгинс (Yoshikami, Hagins, 1973) показали, что снижение концентрации кальция в растворе с 1,36 до 1СГ2 мМ в три раза увеличивает темновой ток и поздний рецепторный потенциал. Повышение концентрации кальция до 20 мМ действует как яркий фоновый свет — снижает темновой ток до 0 и подавляет рецепторный потенциал. Длительное пребывание сетчатки в растворе с 10-4 мМ Са++ на несколько порядков понижает ее чувствительность. Все эти факты хорошо соответствуют модели, в которой в темноте кальций накапливается внутри дисков палочек каким-то активным механизмом, а освещение, изменяя проницаемость мембраны дисков, приводит к выбросу ионов Са++ в цитоплазму наружного сегмента. Повышение концентрации Са++ с внутренней стороны плазматической мембраны блокирует ее натриевую проницаемость. Механизм возбуждения колбочек может быть в принципе таким же, с той лишь разницей, что регулирующий натриевую проницаемость кальций входит внутрь клетки из внеклеточного пространства (Hagins, 1972). Предполагается, что вращающиеся в результате теплового движения молекулы родопсина являются регулируемыми светом переносчиками кальция изнутри диска в цитоплазму (Cone, 1972).
Прямые экспериментальные доказательства выхода кальция из дисков при освещении пока отсутствуют, и получение их представляет трудную задачу.
Беспозвоночные. Механизмы генерации электрического ответа на свет в фоторецепторах беспозвоночных весьма разнообразны, что вполне понятно, если учесть разнообразие путей их эволюции. В табл. 6 приведены сведения о знаке реакции на свет и сопровождающем ее изменении сопротивления мембраны у некоторых беспозвоночных. Вид ответа не коррелирует с морфологическим типом фоторецептора. Так, рецепторы дистальной сетчатки морского гребешка и личинки асцидии имеют сходное строение — фоторецепторная органелла («наружный сегмент») в том и другом случае является производной плазматической мембраны реснички. Оба рецептора дают гиперполяризационный ответ, связанный в одном случае с уменьшением, в другом — с увеличением сопротивления мембраны. Эта органелла сальпы состоит из микровилл (рабдомер), но, в противоположность большинству подобных фоторецепторов, отвечает на свет гиперполяризацией.
214
МЕМБРАНЫ НЕЙРОНОВ, РЕЦЕПТОРНЫХ КЛЕТОК И СИНАПСОВ
ТАБЛИЦА 6
Электрические характеристики фоторецепторов некоторых беспозвоночных
Животное Реакция на свет Потенциал равновесия ответа, мв Литературный источник
Мечехвост Limulus:
вентральный глаз Деполяризация Выше 0 Brown, Mote, 1971
Морской гребешок Pecten:
дистальная сетчатка Гиперполяризация — 70 1970
