Структура и функции биологических мембран - Трошин А.С.
Скачать (прямая ссылка):
Следующая характеристика — ток короткого замыкания мембраны в несимметричном окружении. При изменении концентрации переносимых ионов в одном из растворов ток короткого замыкания оказывается немонотонной функцией. Такое поведение мембранного потенциала и тока короткого замыкания является следствием немонотонной зависимости концентрации димеров от концентрации переносимых ионов.
При исследовании лмпеданса установлено, что зависимость проводимости и емкости от частоты переменного тока та же, что и в других моделях. Высокочастотная проводимость имеет вид
g? = $FPMM.
Ее зависимость от концентрации переносимых ионов А сохраняет колоколообразный характер, подобно низкочастотной проводимости.
Было показано (McLaughlin, 1972), что в схему коллективного транспорта укладывается динитрофенол, к этому же механизму относят разобщитель окислительного фосфорилирования — ТТФБ (Ермишкин и др., 1972).
Эстафетная модель
Ионофоры в мембране могут располагаться цепочками, протянувшимися поперек мембраны от одной ее стороны до другой. Тогда ионы из раствора попадают на концевую группу, находящуюся у поверхности мембраны, а затем с помощью перескоков переходят от одной молекулы к другой (Чиз-маджев и др., 1971). Эстафетные цепочки в мембране можно понимать как динамические образования, возникающие в одной области, разрушающиеся и снова возникающие в другой. Возможна также ситуация, когда возникает только часть цепочки, по которой ион проходит лишь часть мембраны, а потом достраивается недостающий участок. Этот вариант представляет собой динамическую эстафету.
Расчет ионного транспорта в эстафетной модели можно производить с помощью обычных уравнений. Поскольку в эстафетной цепи происходит дискретное заполнение ионами центров связывания, возникает сильная корреляция между состояниями соседних центров. Поэтому переменными оказываются не концентрации, а статистические корреляционные функции относительно вероятностей заполнения Соседних центров. Бинарные корреляционные функции имеют вид: Р (0, 0), Р (1, 0), Р (1, 1). Аргументами этих функций являются разные состояния системы, которые могут взаимно
ГЛАВА 10. МЕХАНИЗМЫ ИОННОГО ТРАНСПОРТА ЧЕРЕЗ МЕМБРАНЫ
173
переходить друг в друга. Уравнения, полученные для этих функций, фактически отражают кинетику взаимных переходов состояний системы. Приведем только одно из четырех уравнений для двухцентровой эстафеты:
?ф; гф!
^ЬЫ = Р(1,0)Ме Н^(0,1)М«2-^(М)^(е 2+е2).
Аналогично записываются и остальные уравнения. Их решение позволяет найти вероятности разных состояний системы во внешнем поле и рассчитать потоки. В слабом внешнем поле бинарные корреляционные функции расцепляются на произведение унарных. В сильных полях при вычислении вольт-амперной характеристики необходимо работать с бинарными функциями.
В эстафетной цепи с достаточно большим числом звеньев возможен переход от дискретного описания к непрерывному, когда выражение для ионного потока сводится к виду
= (13) Это выражение имеет почти обычный вид для диффузионно-миграционного потока, однако последний множитель указывает на однорядный характер диффузии.
Решение уравнений для двухцентровой эстафеты позволило определить проводимость мембраны:
__z*&FnvkskiA__.,
go ~ (к3А + kt)(k3 А + fci f 2v) • ^
Зависимость проводимости от концентрации переносимых ионов имеет колоколообразный характер.
Электрический КПД эстафетного механизма не зависит от концентрации переносимых ионов и тождественно равен единице. Это, в частности, означает, что в эстафетном механизме невозможно получить обменную диффузию. Нетривиальность этого результата состоит в том, что постоянный электрический КПД транспортного механизма, равный единице, реализуется в прямом прохождении ионов, где потоки независимы. В эстафетном механизме возникает очень сильная корреляция потоков, и тем не менее электрический КПД остается равным единице.
Мембранный потенциал в эстафетном механизме имеет нернстовский вид, а ток короткого замыкания изменяется монотонно с изменением концентрации проникающих ионов в одном из растворов. В динамической эстафете ток короткого замыкания может иметь экстремум. Изучение импеданса показало, что проводимость и емкость с частотой изменяются так же, как и в предыдущих моделях. Высокочастотная проводимость в простом варианте эстафеты равна:
ОС z^&FnvkskiA
g« = —A + W <15)
На основании имеющегося экспериментального материала можно предполагать, что эстафетный тип транспортного механизма может быть отнесен к грамицидину А. В пользу этого в первую очередь свидетельствуют структурные соображения. Однако полных электрических измерений с грамицидином еще не проводилось, поэтому однозначного вывода в настоящее время сделать нельзя.
174 СТРУКТУРНАЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН
Сопоставление изученных механизмов
Были рассмотрены основные механизмы индуцированного ионного транспорта. С их помощью можно конструировать различные гибридные схемы, пригодные для описания более сложных вариантов. Различные схемы ионного транспорта и наличие ионофоров позволяют поставить вопрос о расшифровке транспортного механизма в каждом конкретном случае. Расшифровка механизма ионного транспорта, пока имеются только данные электрических измерений, должна основываться на сопоставлении полного набора наблюдаемых характеристик с теоретическим «портретом» разобранных выше механизмов. Для удобства в табл. 5 приведена сводка основных рассчитанных характеристик всех транспортных механизмов, составляющих «электрический портрет». В первом столбце представлена зависимость проводимости на постоянном токе от концентрации ионофора. Схема подвижных переносчиков характеризуется линейной зависимостью g° (b). Коллективный транспорт и эстафетный механизм описываются, как минимум, квадратичной зависимостью. Таким образом, зависимость g° (b) позволяет лишь отличить ординарный переносчик от группы эстафета — коллективный транспорт.
