Структура и функции биологических мембран - Трошин А.С.
Скачать (прямая ссылка):
(Т ) _ п дЦТ) ~~дГ Т Эх* в мембране:
л д\Т] _ т-ЭД 7-(т) л —гг 1Т 1Т
170 СТРУКТУРНАЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН
мость — переходному току при больших временах:
^(0) = &Гф ^(°°) = go<P- (9)
Таким образом, основные результаты одного метода без труда могут быть получены из другого.
Рассмотрим последовательно все известные в настоящее время транс^ портные механизмы. Начнем с прямого прохождения жирорастворимых ионов Т через мембрану (Le Blanc, 1969; Маркин и др., 1971; Григорьев и др., 1972). Проводимость в этом случае равна
z\$FT
*> = -2*" 2 <10>
D rp ^ к l ^ к jv iji
Мембранный потенциал при наличии градиента- концентрации переносимого иона имеет нернстовский вид.
Анализ импеданса показывает, что проводимость мембраны с частотой возрастает, а емкость — убывает.
В рамки механизма прямого прохождения укладывается тетрафенил-борат, подробно изученный рядом авторов (Le Blanc, 1969; Григорьев и др., 1972; Ketterer et al., 1971).
Теория подвижных переносчиков
Перейдем к модели подвижных переносчиков (Маркин, Кришталик и др., 1969; Маркин, Пастушенко и др., 1969; Маркин, 1969, 1972; Lauger, Stark, 1970; Le Blanc, 1971; Маркин, Либерман, 1971; Stark, Benz, 1971), общая схема которой изображена на рис. 64. В одном варианте переносчик циркулирует внутри мембраны, реагируя с переносимым ионом на ее границах («малая карусель»); в другом — процесс захватывает непереме-шиваемые слои, где происходят ассоциация и диссоциация комплексов («большая карусель»). Проводимость малой карусели равна
о ^5
аГУ'
кзАм^ + ktvT -+- 2vtvl ' '
Отсюда видно, что проводимость является линейной функцией концентрации ионофора и в то же время немонотонным, колоколообразным способом зависит от концентрации переносимых ионов А. Электрический КПД малой карусели равен
Vj* (^4
Л = -
Vr ( кзА -р к$
— + 2vr)
Vr /
С ростом А эта величина убывает от 1 до 0. Это значит, что при больших А мембрана сохраняет проницаемость, но оказывается не в состоянии проводить электрический ток. Проницаемость же мембраны реализуется за счет обменной диффузии.
ГЛАВА 10. МЕХАНИЗМЫ ИОННОГО ТРАНСПОРТА ЧЕРЕЗ МЕМБРАНЫ 171
Мембранный потенциал малой карусели без учета дополнительных эффектов имеет нернстовский вид. Однако за счет утечки или прямого прохождения ионофоров может возникнуть шунтирование мембранного потенциала. Ток короткого замыкания обычно является монотонной функцией концентрации переносимого иона в одном из растворов.
Расчет импеданса показывает, что емкость мембраны с частотой убывает, а проводимость растет. Высокочастотная проводимость имеет вид
В отличие от низкочастотной проводимости, она зависит от концентрации переносимых ионов А монотонным образом. Свойства большой карусели имеют тот же качественный вид, хотя количественно они значительно отличаются.
Заслуживают особого упоминания вольт-амперные характеристики механизма подвижных переносчиков. Если переносчик таков, что и он сам, и его комплекс с ионом обладают зарядом одного знака, то вольт-амперная характеристика имеет участок с отрицательным наклоном. Наличие отрицательного сопротивления дает возможность строить на базе подвижных переносчиков различные схемы возбудимости.
Эксперименты (Le Blanc, 1971) позволили установить, что по схеме большой карусели работает и-хлорфенилгидразондинитриламезоксалевой кислоты. При изучении валиномицина Лайгер с сотр. (Lauger, Stark, 1970; Stark, Benz, 1971) относит его к малой карусели, однако Е. И. Мельник и А. М. Шкроб (1972) для объяснения совокупности данных по валиноми-цину выдвинули более сложную схему, представляющую собой комбинацию нескольких элементарных механизмов.
Теория коллективного транспорта
В отличие от модели ординарных переносчиков, возможен другой вид индуцированного ионного транспорта, когда один ион переносится сразу несколькими частицами-переносчиками (Finkelstein, Cass, 1968; Маркин, Пастушенко, 1970; Finkelstein, 1970). Такой вид переноса называют коллективным транспортом ионов. Возможны различные варианты коллективного транспорта в зависимости от того, сколько частиц объединяется при переносе иона, какая частица является заряженной, а какая — нейтральной, какая карусель — большая или малая — возникает при этом.
Рассмотрим случай димеров, когда один ион А переносится двумя частицами переносчика Т, в результате чего в системе комплекса I образуется комплекс М = АТг = TL. Проводимость мембраны оказывается равной
(12)
Ее зависимость от концентрации ионофоров имеет квадратичный вид с переходом в линейную функцию. Зависимость от концентрации переносимых ионов имеет колоколообразный вид.
172 СТРУКТУРНАЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН
. ^
Электрический КПД коллективного транспорта выражается формулой PmPLML
Л “ (*LL+PMMXPL L + 4РмМ) •
С ростом А эта величина асимптотически приближается к нулю. Однако при малых А электрический КПД не равен единице, в отличие от модели переносчиков.
Необычный характер имеет мембранный потенциал в схеме коллективного транспорта. Если менять концентрацию переносимых ионов, но сохранять постоянным перепад концентраций между растворами, то мембранный потенциал изменяет знак. Это особое качество механизма коллективного транспорта резко выделяет его из других механизмов.
