Структура и функции биологических мембран - Трошин А.С.
Скачать (прямая ссылка):
Исходя из структурно-функционального значения активной зоны синапса, ответственной за прием и передачу информации, можно предположить, что ультраструктурные сдвиги со стороны мембран ша указывают на их связь с этим процессом.
Установлено (Манина, 1971, 1972), что источником генеза мембранных систем в шипике является постсинаптическая мембрана (рис. 104, в). Можно полагать, что это не единственный источник развития ша, возможны и другие пути.
Весьма существенно, что реакция развития ша в процессе обучения и стимуляции является закономерной для различных животных. Так, у обезьян при обучении и стимуляции фенамином отмечено ускорение образования и закрепления следовых реакций. Ультраструктурные процессы в аппаратах нервной передачи в коре характеризуются увеличением на 40% активной зоны синапса, в 2 раза возрастает количество шипиков с ша, а протяженность их мембран увеличивается в 6 раз.
У кроликов в процессе обучения и стимуляции количество шипиков возрастает более чем в 2 раза, а мембран в них — в 7 раз; протяженность активных зон синапса — на 20%.
Резкие отличия в ультраструктуре синапсов и их мембран наблюдаются при нарушении высшей нервной деятельности животных, а также под влиянием веществ, ухудшающих память. Так, через 30 мин. после введения фосфакола, циклозила и больших доз армина у кроликов и крыс при выпадении выработанных условных рефлексов развиваются деструктивные изменения в постсинаптической области: мембраны ша разрушаются (рис. 105, а), хотя малые дозы армина, как и фенамина,
270
МЕМБРАНЫ НЕЙРОНОВ, РЕЦЕПТОРНЫХ КЛЕТОК И СИНАПСОВ
вызывают возбуждение и развитие ультраструктур ша. При введении мета-мизила кроликам в постсинаптической области ша разрушается.
Характер развития ультраструктурных процессов в синапсах головного мозга и их мембранах под влиянием нейротропных веществ зависит также и от применяемой дозы. Так, армин и фенамин в малых дозах (0,005 и 0,02 мг/кг соответственно) действуют как стимуляторы, оказывая возбуждающий эффект на ультраструктуру ЦНС, а их большие дозы (0,03 и 2—5 мг/кг) вызывают повреждающее действие. Вследствие этого происходит нарушение ВНД, а также ультраструктурных и функциональных механизмов нервной передачи.
а
I
0° 0 0 °о° °О0°'О О о о о о о
° - о о О О О оС> J
Рис 102 Ультраструктура синапса с шипиковым аппаратом— ша (a) (Robertis, 1965) и развитие шипикового аппарата в процессе стимуляции и обучения (б)
сп — синаптические пузырьки, пр —пресинаптическая область, пост — постсинаптическая область, мх — митохондрии, аз — активная зона, гсп — гранулярные синаптические пузырьки
В свете вышеизложенного представляют интерес данные (Манина и др., 1971) о корреляции между ультраструктурой и ВНД у животных с экспериментальными неврозами. В процессе выработки последних
ГЛАВА 15. УЛЬТРАСТРУКТУРНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ МЕМБРАН СИНАПСОВ 271
у собак при нарушении их ВНД в постсинаптической области развиваются соответствующие ультраструктурные изменения. Так, на ранних стадиях невроза наблюдаются дезинтеграция и слабая деструкция ша, а в хронических опытах отмечается его дегенерация. При этом происходит более чем пятикратное разрушение мембран (по сравнению с нормой), а протяженность мембран в активной зоне снижается до V3 (рис. 105, б).
В опытах на крысах установлено, что в процессе образования временных связей как формы проявления долгосрочной памяти в синапсах коры головного мозга в постсинаптической области развиваются мембраны. При обучении после перерыва и установления условных рефлексов в про-
Рис. 103 Аппараты нервной передачи коры головного мозга крысы при стимуляции фенамином
с — синапсы, остальные обозначения те же, что на рис. 102
цессе выработки у этих животных экспериментальных неврозов, с нарушением высшей нервной деятельности (ВНД), также развиваются значительные ультраструктурные изменения в постсинаптической области. Наблюдаются иногда полная дезинтеграция и деструкция ша, при этом половина мембран в шипике разрушается. Поэтому можно предположить,
272 МЕМБРАНЫ НЕЙРОНОВ, РЕЦЕПТОРНЫХ КЛЕТОК И СИНАПСОВ
ГЛАВА 15 УЛЬТРАСТРУКТУРНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ МЕМБРАН СИНАПСОВ 273
Рис 104 Развитие шипикового аппарата — ша (а), сложного синапса с ша (б) и происхождение ша (в)
Обозначения те >ь е что на рис. 102
Рис 105. Деструкция шипикового аппарата (ша) под влиянием фармакологических веществ (а), при нарушении ВНД у собак (б), при экспериментальных неврозах у крыс (в)
Обозначения те же, та на рис. 102
274 МЕМБРАНЫ НЕЙРОНОВ, РЕЦЕПТОРНЫХ КЛЕТОК И СИНАПСОВ
что ша под влиянием обучения становится сложным комплексом мембранных систем, который может в процессе развития экспериментального невроза претерпевать обратную деструкцию (рис. 105, в). В процессе экспериментального невроза количество шипиков и протяженность мембран в активных зонах синапса снижаются. Разрушение ша в 6 раз выше по отношению к контролю.
Таким образом, мембраны активных зон синапса и ша при обучении и стимуляции, как и при нарушении ВНД, подвергаются деструкции.
Заключение
В основе различной деятельности мозга, в том числе памяти и обучения, лежат механизмы динамической и пластической структурно-функциональной активности нейронов и нервных аппаратов головного мозга, обеспечивающие различные уровни возбуждения. Субмикроскопические механизмы этих процессов проявляются в интенсификации и активации органелл нейронов и синапсов, а также развитии ультраструктур, особенно в постсинаптической области в виде мембранных комплексов шипи-кового аппарата. Субклеточные исследования выявляют закономерную возможность трансформации органелл в зависимости от функционального состояния клетки.
