Структура и функции биологических мембран - Трошин А.С.
Скачать (прямая ссылка):
Ферменты, осуществляющие мембранное пищеварение, имеют двоя-КПР ттппигл-пжггйттий- 11 Л>рпмртттт,т. rnHTP^nnvPMbTP ттанттой кишечной клеткой
ГЛАВА 16. МЕМБРАННОЕ ПИЩЕВАРЕНИЕ
277
и структурно связанные с внешней поверхностью ее мембраны; 2) ферменты, адсорбированные из пищеварительных полостей (главным образом панкреатические ферменты). Кроме того, предполагается, что в зоне мембранного пищеварения могут быть адсорбированы различные кофакторы, у-глобулины и т. д.
Адсорбированные ферменты занимают преимущественно гликокаликс-ное пространство; собственно кишечные — локализованы главным образом на липопротеиновой мембране, пространственно и функционально интегрированы к системам переносчиков. В зоне мембранного пищеварения обнаружены ферменты, действующие на все основные группы пищевых веществ и принимающие участие в промежуточных и конечных стадиях их переваривания.
5 6
Рис. 106 Взаимоотношение полостного и мембранного пищеварения
а — схематическое изображение микроворсинок щеточной каймы, б — фрагмент люминальной поверхности микроворсинок, 1 — полостное пищеварение, II — мембранное пищеварение; III — всасывание, 1 — микроворсинка; 2 — мембрана микроворсинки, з — гликокаликс, 4 — пищевые субстраты; 5 — панкреатические ферменты; 6 — энтеральные ферменты, 7 — переносчики
278
МЕМБРАНЫ ВСАСЫВАЮЩИХ КЛЕТОК
Итак, благодаря мембранному пищеварению осуществляются, во-первых, промежуточные и конечные стадии расщепления пищевых веществ и, во-вторых, эффективное сопряжение пищеварительных и транспортных процессов.
В функциональном отношении мембранное пищеварение является промежуточным звеном и в трехзвенной схеме деятельности пищеварительного тракта (полостное пищеварение — мембранное пищеварение — транспорт). Это в полной мере характеризует значение мембранного пищеварения как механизма, акцепторного по отношению к полостному гидролизу и донорного по отношению к всасыванию. Иными словами, полостное пищеварение без мембранного не может иметь существенного значения, так как всасывание без мембранного гидролиза невозможно из-за отсутствия адекватных субстратов (имеются в виду те вещества, которые образуются в процессе пищеварения). Вместе с тем нельзя, недооценивать роль полостного пищеварения, так как обычные пищевые продукты без предварительной обработки в пищеварительных полостях не способны проникнуть в зону щеточной каймы и гликокаликсное пространство. Поэтому при полной сохранности в щеточной кайме ферментного аппарата, осуществляющего мембранное пищеварение, последнее может быть дефектным, если имеются нарушения полостного гидролиза.
Для правильной оценки мембранного пищеварения важное значение имеют некоторые факторы, которые не рассматриваются в традиционной гастроэнтерологии. t
1. Ферменты, действующие в растворе, подчиняются законам теплового движения, и, следовательно, пространственная организация ферментных цепей здесь крайне ограничена и практически невозможна. Ферменты, осуществляющие мембранное пищеварение, относятся к категории структурированных. При этом оказывается возможной пространственная организация как собственно ферментных (осуществляющих пищеварение), так и ферментативно-транспортных (функционально объединяющих заключительные этапы переваривания и начальные этапы всасывания) систем.
2. Зона мембранного пищеварения должна быть охарактеризована как особая по своим физико-химическим свойствам, в частности по таким важным, как pH, концентрация органических и неорганических ионов и др.
3. Структурирование ферментов, как это показано, приводит к изменению их свойств. В частности, для ферментов, осуществляющих мембранное пищеварение, отмечено, что после их отделения от мембран (в аналитических целях) происходят значительные изменения их каталитических и регуляторных характеристик.
4. Мембранное пищеварение осуществляется в зоне, недоступной для бактерий, что предотвращает поглощение последними легко усвояемых низкомолекулярных пищевых веществ (олигомеров и мономеров). Это обстоятельство, как будет показано ниже, чрезвычайно важно для понимания диспептических явлений в самом широком смысле этого слова.
5. Наконец, благодаря ферментному аппарату гликокаликсный слой превращается в высокоспецифический фильтр. Через этот слой легко проникают те вещества, для которых на поверхности и внутри него имеются адекватные ферменты, но не проникают другие вещества с такими же молекулярными размерами.
ГЛАВА 16. МЕМБРАННОЕ ПИЩЕВАРЕНИЕ
279
Итак, мембранное пищеварение является основным механизмом промежуточных и заключительных стадий гидролиза. В связи с тем что гидролиз завершается, а транспорт начинается на одной и той же поверхности, оба эти процесса максимально сближены в пространстве и во времени, что достигается также благодаря специальной организации пищеварительных и транспортных функций клеточной мембраны. Эта интегрированная система была названа пищеварительно-транспортным конвейером (Уголев, 1963, 1967, 1970, 1972; Ugolev, 1972).
О механизмах, обеспечивающих эффективный переход от собственно пищеварительных к резорбтивным процессам, в настоящее время известно мало, во всяком случае гораздо меньше, чем о собственно пищеварении и всасывании. Коротко рассмотрим современные представления о пищеварительно-транспортном конвейере.
