Биология в 3 томах. Tом 2 - Тейлор Д.
ISBN 5-03-003686-5
Скачать (прямая ссылка):
О важной роли в развитии иммунной системы свидетельствуют данные следующих экспериментов.
1. Удаление этой железы у новорожденных мышат приводит к их гибели от недостатка лимфоцитов в тканевой жидкости и крови.
2. Тимусная ткань взрослой мыши, пересаженная новорожденному мышонку на место удаленного тимуса, не способна реагировать на антигены.
3. Удаление тимуса у мышей в более позднем возрасте не вызывает каких-либо неблагоприятных последствий.
Стволовые клетки костного мозга, дающие начало Т-лимфоцитам, должны мигрировать в тимус, пока он еще не достиг пика своей активности. Там они развиваются в так называемые ти-моциты. На этой стадии любые клетки, распознающие «свои» антигены, разрушаются, поэтому организм впоследствии не атакует собственные ткани. Часть тимоцитов, созревая, образуют Т-клетки. Они покидают тимус, проникая в кровяное русло. Некоторые остаются в нем, а другие мигрируют в тканевую жидкость, лимфатические узлы и ряд других органов, например в селезенку.
Наружная мембрана Т-клеток несет специфические рецепторы, сходные по своей конфигурации с антителами. Однако эти рецепторы в отличие от рецепторов антител не могут распоз-
ММА им. И.М. Сеченова
_Транспорт у животных 177
нать целую молекулу антигена. Они связываются только с фрагментами антигенов или других чужеродных молекул, которые предъявляются им другими клетками, обычно макрофагами. Среди Т-клеток по особенностям наружной мембраны (находящихся на ней «своих» антигенов) выделяют Т4- и Т8-клетки, различающиеся по своим функциям. Т4-клетки называют хелперами («помощниками»). Вирус иммунодефицита человека (ВИЧ), вызывающий СПИД, заражает главным образом их. Существуют два типа Т8-клеток, а именно клетки-супрессоры («подавители») и клетки-киллеры («убийцы», или ци-тотоксические клетки). Каждый тип Т-клеток образует свой тип лимфокинов. Лимфокины представляют собой небольшие пептидные молекулы с различными функциями, которые будут вкратце описаны ниже. Они известны также как цитокины или интерлейкины.
Т4-клетки действуют совместно с макрофагами. Сначала макрофаг захватывает несущий антигены организм. Затем он отщепляет часть антигена (какой-то пептид) и выводит его на свою поверхность, как бы предъявляя иммунным клеткам. Т4-лимфоцит с соответствующим по структуре рецептором распознает этот пептид как чужой и в ответ образует большое количество лимфокинов, которые выполняют различные функции, и в частности: 1) стимулируют размножение Т-клеток; 2) инициируют процесс воспаления; 3) стимулируют выработку антител В-клетками.
Клетки-киллеры (один из типов Т8-лимфоцитов) образуют меньшее количество лимфокинов, но они способны убивать зараженные вирусами, а также злокачественные клетки (рис. 14.39). Это происходит в результате химической атаки (цитотоксичности) или «проды-рявливания» их наружной мембраны. Киллеры распознают не части попавших извне антигенов, а чужеродные пептиды, возникающие в самом пораженном организме, например фрагмент вируса, образовавшийся внутри инфицированной им клетки и «всплывший» на ее поверхность, или мутантный белок, продуцируемый злокачественной клеткой. Кроме того, они атакуют и постепенно разрушают трансплантированные органы (разд. 25.7.13).
Лимфокины, выделяемые супрессорами, подавляют активность всех типов лейкоцитов, в том числе и фагоцитов, а лимфокины, выделяе-
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
178 Глава 14
Рис. 14.39. А. Микрофотография Т-киляеров (относительно мелкие клетки сверху и справа), полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа. Т-киллеры атакуют более крупную клетку; (обычно это либо раковая клетка, либо клетка, инфицированная вирусом, либо клетка трансплантированных органа или ткани. Б. На этой микрофотографии, полученной также с помощью сканирующего электронного микроскопа виден T-киллер (относительно крупная клетка в центре), прикрепившийся к группе чужеродных эритроцитов и разрушающий их.
мые хелперами, стимулируют ее. Таким образом, численное соотношение этих двух типов лимфоцитов регулирует силу иммунного ответа в целом (рис. 14,40).
14.9.3. В-клетки
и гуморальный иммунный ответ
Функции B-клеток не столь сложны. Каждая из них распознает определенный антиген и синтезирует связывающие его антитела. Поверхность мембраны B-клеток несет антигенные рецепторы специфической формы, идентичные образуемым ею антителам. Все мембранные рецепторы одной клетки одинаковы, так что данная клетка может распознать один-единственный тип антигена. Связываясь с ним, клетка активируется и дает KjTOh, т. е. размножается, образуя множество своих копий. Эта активация требует • присутствия лимфокинов, секретируемых Т-хелперами (см. рис. 14.40). Таким образом, отделять клеточный иммунный ответ от гуморального не вполне корректно, поскольку они взаимозависимы.
Выделяют два типа В-клеток — клетки памяти и эффекторы (т. е. осуществляющие непосредственное действие — эффект). Последние называют также плазматическими клетками. Они выделяют в кровь, тканевую жидкость и лимфу огромные количества антител, а живуг всего несколько суток. Клетки памяти циркулируют гораздо дольше (годами) и способны быстро давать иммунный ответ на любую возможную инфекцию в будущем (см. след, разд.).
