Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Поскольку между биполярными и амакриновыми клетками имеются реципрокные синапсы, возможно, что лежащие на близком расстоянии биполяры оказывают друг на друга рецип-рокное действие через амакриновые клетки и таким образом взаимно модулируют свою активность. В таком случае роль обратных связей (положительных или отрицательных), идущих к биполярным или амакриновым клеткам, может состоять в обеспечении латерального и реципрокного взаимодействия между биполярами. Это взаимодействие является пресинаптическим [96].
Если передача импульсов от биполяра к амакриновой клетке в свою очередь приводит к тормозному возвратному воздействию амакриновой клетки на тот же биполяр, то чувствительность биполярной клетки должна снижаться пропорционально степени ее возбуждения. Такой механизм, возможно, обеспечивает адаптацию биполяров [94].
Торможение
209
Горизонтальные клетки могли бы служить основой латерального и реципрокного пресинаптического взаимодействия между зрительными рецепторами, в том числе и по типу обратных связей.
Исходя из своих экспериментальных данных о гиперполяризации горизонтальных клеток в сетчатке черепахи, Бызов [53] полагает, что эти клетки регулируют передачу через синапсы между фоторецепторами и биполярами. Он считает, что эта регуляция осуществляется токами, генерируемыми в постсинап-тической мембране горизонтальных клеток.
Тот круглый участок сетчатки, который посылает свои возбудительные потенциалы к одной ганглиозной клетке, составляет рецептивное поле этой клетки. У млекопитающих такие рецептивные поля чаще всего состоят из круглой центральной части и антагонистической концентрической периферии. Раздельная стимуляция этих двух частей типичного рецептивного поля вызывает в ганглиозной клетке противоположные эффекты.
Величина этих двух зон рецептивного поля варьирует в разных областях сетчатки; по мере приближения к центральной ямке внутренняя зона становится меньше. В центре сетчатки приматов уменьшается также число рецепторов и связующих нейронов, приходящихся на одну ганглиозную клетку [324]. Здесь дендриты ганглиозных клеток и окончания биполяров не распространяются так далеко.
Есть основания думать, что рецепторы центрального участка каждого рецептивного поля посылают импульсы своей ганглиозной клетке «по вертикали», через биполяры. В то же время активность рецепторов периферической зоны, по-видимому, проводится к ганглиозной клетке от биполяров «по горизонтали», через амакриновые клетки. Возможно, что при стимуляции периферической зоны эти последние через синапсы с ганглиозной клеткой вызывают в ней противоположный эффект [96]. Браун и Меджор [45] приняли такую же схему.
Таким образом, обычной функцией амакриновых, а возможно, и горизонтальных клеток, по-видимому, является передача антагонистических, часто тормозных, потенциалов к ганглиозной клетке.
Удалось показать, что реакция на цвет у золотой рыбки, будучи результатом двух антагонистических потенциалов, связана со слоем биполяров (внутренним ядерным слоем) [242].
Хиваташи и др. [177], а также Ясуда и Хиваташи [430] построили модель механизма переработки информации в зрительной системе позвоночных. Они принимают, что нейроны сетчатки соединены последовательно (во времени) и параллельно (в пространстве) таким образом, что создаются перекрывающиеся круглые рецептивные поля. Эти авторы приняли, что нервные
210
Глава IV
сети в этой модели состоят из возбудительных и тормозных нейронов. Тормозные нейроны — это горизонтальные или амакрино-вые клетки. Предполагается, что латентный период их ответа длительнее и порог выше, чем у возбудительных нейронов. Предполагается также, что тормозные нейроны легче достигают насыщения, чем их возбудительные партнеры. Результаты применения этой модели хорошо согласуются с данными о феномене Маха и с пространственными и временными характеристиками импульсных ответов, наблюдаемых в зрительной системе человека.
Рунге и др. [330] построили электронную модель, которая может в значительной степени воспроизводить переработку зрительной информации в сетчатке птиц. В модели представлены все 6 типов ганглиозных клеток сетчатки голубя. Электрический выход 145 аналогов колбочек конвергирует на семи аналогах ганглиозных клеток. Модель воспроизводит постулируемый авторами механизм работы колбочковой сетчатки.
Нервные пути сетчатки конвергируют на сравнительно небольшом числе ганглиозных клеток, аксоны которых образуют такое же ограниченное число каналов зрительного нерва. Имеются также множественные пути от каждого рецептора к дендри-там ганглиозных клеток во внутреннем плексиформном слое. На этом основании Сьёстранд [351] предполагает, что внутренний плексиформный слой служит местом отбора и кодирования импульсации в сетчатке. В таком случае каждая группа элементов во внутреннем плексиформном слое могла бы кодировать одно из основных свойств воспринимаемого изображения.
В отличие от этой гипотезы Педлер (см. [351]) связывает процессы отбора информации, кодирования и интеграции с наружным плексиформным слоем. За внутренним плексиформным слоем он сохраняет только отдельные функции, например задержку импульсов для перевода пространственного разрешения во временное. Таким образом устранялось бы смешивание поступающих сигналов с обширной спонтанной активностью сетчатки. Но Сьёстранд (см. [351]) отдает себе отчет в том, что наружному плексиформному слою с его разветвлениями биполя-ров и горизонтальными клетками (по одной системе классификации слоев сетчатки) недостает сложности, необходимой для осуществления переработки информации во всем объеме.
