Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Второй эффект усиления может быть понят, исходя из разницы во времени между ответом омматидиев и их тормозным действием на другие омматидии. Ответы и тормозные эффекты могут в разной степени не совпадать по фазе. При средних частотах тормозное действие наибольшее, а ответ наименьший для большой площади, и это создает самую большую амплитуду ответов на мелькающий свет.
Таким образом, латеральное торможение не только усиливает пространственные различия освещения, как говорилось выше, но также подчеркивает различия во временной структуре светового стимула.
Можно сказать, что латеральное торможение обостряет пространственное и временное разрешение и способствует большей пластичности ответа. Оно оказывает интегративное действие на пространственный и временной аспекты реакции рецептора.
Поэтому взаимодействие между зрительными рецепторами создает в глазу новые и важные функциональные свойства.
У мечехвоста латеральные взаимодействия носят только тор-мозный характер.
Хартлайн и др. [170], Ратлиф [313] и Хартлайн [169] опубликовали выдающиеся работы по латеральному торможению в зрительной системе мечехвоста, а Волбаршт и Йендл [423] рассмотрели все аспекты его зрительной рецепции.
Торможение в сетчатке выполняет также важную функцию при возникновении «ofb-разрядов.
Сетчатка большинства животных, в том числе низших беспозвоночных, отвечает импульсной активностью на тени или на окончание светового раздражения. Очевидно, по меньшей мере в ряде случаев, освещение тормозит импульсные разряды, которые возникают после того, как свет перестал действовать на сетчатку.
Во время световой стимуляции тормозные потенциалы, передающиеся через синапсы к нейронам сетчатки, снижают частоту вызванных импульсов. По окончании освещения торможение прекращается, что позволяет развиваться «offo-разряду ганглиозной клетки. Такие «ofb-разряды имеют важное значение для восприятия движения, и у низших животных за ними часто следуют реакции избегания или защиты.
В естественных условиях в глазу мечехвоста «off»- или «оп — ofb-ответы не возникают, но могут быть вызваны искусственно,
202
Глава IV
если создать надлежащую комбинацию тщательно выбранных возбудительных и тормозных влияний [170]. К таким влияниям относятся временные задержки и послетормозные отдачи.
В то же время в активности зрительной доли мозга мечехвоста, отводимой от области, находящейся позади места вхождения зрительного нерва, видны отчетливые «off»- и «оп — ofb-ответы [420]. Очевидно, в мозге мечехвоста происходит взаимодействие нервных элементов, подобное тому, какое вызывают «off»- и «оп — ofb-ответы в сетчатке позвоночных.
У некоторых моллюсков ответы на прекращение световой стимуляции вызываются другим механизмом.
У моллюсков мантийный нерв образует круг по краю мантии, а затем входит в висцеральный ганглий. У моллюска Spisula одиночное волокно мантийного нерва в темноте обладает спонтанной активностью частотой 5 имп/с. На свету эта активность прекращается, а в ответ на конец освещения возникает залп импульсов.
«Ofb-ответ Spisula генерируется одиночным нейроном мантийного нерва. По-видимому, весь световой ответ этого нейрона состоит из возбудительного компонента, связанного с пигментом, преимущественно чувствительным к красному свету, и из тормозного компонента, зависящего от пигмента, наиболее чувствительного к синему свету. При освещении белым светом тормозный компонент препятствует ответу. По прекращении стимуляции он снижается быстрее возбудительного компонента, делая возможным появление «ofb-залпа импульсов [213].
Следовательно, у Spisula торможение является первичным процессом, так как оно происходит в рецепторном нейроне. Первичное торможение возникает также в рецепторных клетках наружного слоя сетчатки гребешка (Pecten).
Той ода и Шепли [386] посредством внутриклеточного отведения установили, что при освещении некоторых клеток сетчатки гребешка в них развивалась гиперполяризация. Ее потенциал равновесия составлял от —70 до —80 мВ. Потенциал покоя этих клеток находится в диапазоне от —30 до —40 мВ.
Гормен и Мак-Рейнолдс [143] провели более полное исследование «off»- и «оп»-ответов в сетчатке гребешка. С помощью внутриклеточной и внеклеточной регистрации эти авторы в основном подтвердили прежние данные о том, что фоторецепторы наружного (дистального) слоя сетчатки отвечают на ослабление освещения, а фоторецепторы ее проксимального слоя разряжаются под действием света или являются источником «оп»-ответа.
Клетки дистального слоя отвечали на световую вспышку ги-перполяризационным потенциалом (рис. 4-5, В), который развивался через 15—25 мс после начала вспышки. При воздействии
Торможение
203
длительных вспышек этот потенциал исчезал и клетки генерировали залп импульсов.
При освещении фоторецепторов проксимального слоя сетчатки в них возникала деполяризация (рис. 4-5,Б). Деполяри-зационный потенциал имел более длинный латентный период
“V-
Рис. 4-5. Потенциалы рецепторов в сетчатке гребешка (Aequipecten) [143\.
