Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
222
Глава IV
Ганглиозные клетки в сетчатке млекопитающих — кошки, кролика, бурундука — могут различать направление. У бурундука движение, происходящее по рецептивному полю такой ганглиозной клетки, вызывает большой ответ только в том случае, если идет в определенном, «предпочитаемом», направлении. Движение в противоположном, «нулевом», направлении вызывает не ответ, а только торможение. При возбуждении участка в средней части такого рецептивного поля «критические» элементы сетчатки на его стороне, соответствующей нулевому направлению, тормозятся. Поэтому световому стимулу, который движется в нулевом направлении, всегда предшествует волна торможения, препятствующая ответу. «Предпочитаемые» направления движения, по-видимому, распределены в случайном порядке по чувствительным к движению рецептивным полям, разбросанным по сетчатке [258].
Барлоу и Левик [14] выдвинули гипотезу о работе дирек-ционально чувствительных рецептивных элементов. Согласно представлению этих авторов, горизонтальные клетки могут проводить импульсы латерально, в нулевом направлении от возбужденного участка рецептивного поля. Такая активность горизонтальных клеток тормозит биполяры на стороне нулевого направления возбужденного участка, которые, таким образом, не могут передавать импульсы от возбужденных рецепторов в этом направлении. Только те биполяры, которые обслуживают рецепторы в предпочитаемом направлении от возбужденного участка, будут проводить импульсы к своим ганглиозным клеткам.
Примечательно, что хотя заторможенная зона в центре рецептивного поля не передает импульсов к ганглиозной клетке, при раздражении она может тормозить соседнюю область на стороне нулевого направления. Это говорит о том, что сами рецепторные клетки не заторможены; по всей видимости, торможение происходит на более высоком уровне рецепторного элемента.
Сетчатка голубя тоже содержит ганглиозные клетки, обладающие дирекциональной чувствительностью.
В рецептивных полях описанного типа периферия оказывает тормозный эффект на центр. Тормозные импульсы от периферических зон таких „оп — off’’-полей, возможно, передаются ама-криновыми клетками [14].
Полоска сетчатки кролика содержит не только ганглиозные клетки с дифференцированной чувствительностью к направлению движения, но также и такие, которые наиболее реактивны соответственно к быстрому движению, или к резким изменениям интенсивности света, или к однородности зрительного изображения, или к контрастным границам, проецируемым на рецептивное поле, и т. п. (рис. 4-10, 4-11) [234].
Торможение
223
Спинелли [361] установил, что у кошки концентрические рецептивные поля с антагонистическими центром и периферией бывают двух видов. У одного типа центр всегда отчетливо окружен противоположной зоной, которая иногда состоит из двух компонентов. В полях другого типа периферия противоположного знака часто может быть обнаружена только при сканировании центрального участка. В полях этой последней группы можно выявить сильные и длительные взаимодействия между центром и периферией. В разных полях такие взаимодействия, очевидно, могут быть различными.
Кроме ганглиозных клеток с типичной антагонистической организацией рецептивного поля, состоящего из центра и периферии, в сетчатке кошки имеются также ганглиозные клетки с диффузными рецептивными полями и клетки с такими полями, которые, по-видимому, лишены противоположной периферической зоны. В сетчатке кошки найдены также рецептивные поля в форме полосы или края [361]. Родик [321] обнаружил у кошки две ганглиозные клетки с еще одним типом организации рецептивного поля. Спонтанная импульсация этих клеток подавлялась контрастом любого вида или же его изменением. Хотя торможение активности было слабее, когда небольшая контрастная область проецировалась на периферию рецептивного поля, но все его части давали ответы того же характера. Ни один из примененных стимулов не вызвал возбудительного ответа в этих ганглиозных клетках с единственными в своем роде рецептивными полями, «подавляемыми контрастом».
Бютнер и Грюссер [52] сообщают, что у кошки ответ ганглиозных клеток с рецептивными полями с „оп”- или „of’’-центром находится в логарифмической зависимости от площади стимула.
Матурана [249] выявил в сетчатке голубя 6 классов ганглиозных клеток. Это детекторы вертикальных линий, горизонтальных линий, детекторы края вообще, края, движущегося в определенном направлении, выпуклого края и детекторы освещенности. Детекторы края, движущегося в определенном направлении, которые обладают необычайно малыми рецептивными полями (1/2—Г, или 55—110 мкм), составили около 30% всех ганглиозных клеток, исследованных Матураной и Френком [250].
В общем можно сказать, что величина ответов ганглиозных клеток у голубя определяется направлением и степенью контраста и скоростью движения [250].
При регистрации активности зрительного нерва в сетчатке у лягушки (Rana esculenta) найдены 4 класса ганглиозных клеток, которые отвечают на угловую скорость, угловые размеры движущихся объектов, положение предметов в рецептивном поле и на контраст между движущимся предметом и фоном. При возбуждении двух типов ганглиозных клеток действующим фак-
