Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Ощущение соленого вкуса создается солями, содержащими анионы хлора, брома, сульфат и нитрат. По мере того как атомы, входящие в состав соли, становятся крупнее и тяжелее, она делается все более горькой. Так, у иодистого калия горький вкус гораздо резче, чем у бромистого калия [207].
Взаимодействие между неэлектролитами и рецептивными участками
По имеющимся наблюдениям, значительное количество неэлектролитов вызывает вкусовую реакцию. Работа Клотца [164]
416
Глава V
позволяет думать, что такие молекулы связываются с белками или липидами на поверхности мембраны рецептора. Бейдлер [24] полагает, что эти молекулы соединяются с боковыми цепями молекулы белка посредством водородных связей. Согласно этому предположению, для такой связи имеет большое значение стерическая конфигурация молекул неэлектролита. Образование водородных связей способствует конфигурационным или другим изменениям поверхности мембраны и приводит к открытию пор и развитию вкусовой реакции.
Реакция на сахарозу может медленно нарастать в течение некоторого времени, пока нейронная активность не достигнет максимума.
Шалленбергер и Экри [266], а также Шалленбергер [265] высказывают предположение о том, что сладкий вкус зависит от образования двух водородных связей между молекулой сладкого вещества и рецептивным участком. Если это так, то один протон доставляется сладким веществом, а другой —белковой молекулой рецептивного участка. Впрочем, взаимодействию скорее способствует не перенос протонов, а дисперсия ван-дерваальсовых сил — самый важный фактор образования водородных связей. Шалленбергер и Экри указывают, что поэтому сладкие вещества должны обладать в какой-то степени более кислым протоном, который лежит на определенном расстоянии (около ЗА) от электроотрицательной орбитали, осуществляющей связь с протоном рецептивного участка. Рецептивный участок должен обладать такой же структурной организацией.
Приведенное представление хорошо согласуется с той точкой зрения, что сладкий вкус сахаров снижается водородными связями в гликолевой части их молекул. При большем числе внутримолекулярных водородных связей оставалось бы меньше атомов водорода для образования межмолекулярных связей. Считается, что для того чтобы мог появиться сладкий вкус, соседние группы ОН в структуре гликоля должны быть расположены зигзагообразно и что неактивные ОН-группы, вероятно, соединены внутримолекулярными водородными связями.
Шалленбергер [265] показывает, что кислые и соленые вещества способны также взаимодействовать с рецептивным участком для сладкого.
Кониши и Нива [168] в опытах на карпах обнаружили прямую корреляцию между стимулирующим действием неэлектролитов и числом их полярных групп.
Дастоли и Прайс [71] экстрагировали из грибовидных сосочков на кончике языка коровы белок, который слабо связывался с сахарами и сахарином. Эта белковая фракция, гомогенная и растворимая в 20%-ном (но не в 40%-ном) сернокислом аммонии, взаимодействовала с разбавленными растворами са-
Первичные процессы
417
харов. Прочность связи снижалась в том же порядке, что и интенсивность сладкого вкуса этих сахаров для человека и собаки, и реакции не менялись во времени. На связывание фруктозы с белком почти не влияло значение pH в диапазоне от 5,5 до 9,6, но более низкие значения тормозили это связывание, как это обычно характерно для вкусовых реакций на сахара. Связывание сахаров белком соответствовало основному уравнению Бейдлера, и график зависимости между С/R и С представлял собой прямую (что свидетельствует о мономолекулярном характере реакции). Вполне возможно, что реакционноспособная белковая фракция, поведение которой изучалось посредством рефрактометрии и УФ-спектроскопии, состояла именно из рецептивных молекул для сахаров.
Дастоли и др. [70] считают, что этот белок имеет молекулярный вес около 150 000 и изоэлектрическую точку при pH 9,1.
Данные, полученные Дастоли и Прайсом [71], в основном были подтверждены Хиджи и др. [134], которые идентифицировали в экстрактах, полученных из ткани языка крысы, подобный же белок, способный соединяться с сахарами. При добавлении 0,5М сахарозы максимум этой фракции при 280 нм увеличивался в 1,4 раза. Контрольные экстракты из ткани языка кошки (с низкой чувствительностью к сахарам) не дали таких результатов, так же как экстракты, приготовленные из мышц или кишечного эпителия крысы. Если перед приготовлением экстракта из ткани языка крысе вводили колхицин (ингибитор деления клеток), то в таком экстракте было значительно меньше белка, способного связываться с сахарами.
Изучен также белок, чувствительный к горькому. Дастоли и др. [69] готовили экстракт из эпителиальной ткани заднего отдела языка свиньи: были использованы языки 15 животных. Одна фракция экстракта связывалась с веществами, горькими на вкус. Степень прочности этих комплексов соответствовала интенсивности горького вкуса испытанных соединений для человека. Полученные значения AF показывают, что в основе связывания лежат слабые физические взаимодействия. Значения F, кроме того, согласуются с представлением об образовании водородных связей. Воздействие горькими веществами на фракции экстракта, приготовленного из ткани кончика языка, не дало никаких результатов. Вместе с тем ни одна фракция* экстрагированная из заднего отдела языка, не взаимодействовала с сахарами.
