Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Ивайяма и Нада [151] исследовали АТФазную активность в желобоватых, листовидных и грибовидных сосочках у крыс. Они обнаружили максимальную концентрацию АТФазы в поверхностных мембранах всех клеток вкусовой луковицы. Особенно высокая активность установлена в области микровиллей. Впрочем, она была также очень высокой в сердцевине сосочков, где АТФаза сосредоточена, вероятно, в стенках капилляров и в нервной ткани. Эти данные подтвердились и на кролике [151а], у которого в ганглиозных клетках, нервных волокнах (шваннов-ских клетках?) и стенках кровеносных сосудов отмечена довольно высокая АТФазная активность.
Если на срезы предварительно наносился специфический ингибитор SH-групп, то АТФаза полностью инактивировалась.
О значении АТФазы для вкусовых реакций упоминалось в гл. III.
Установлено, что холинэстеразы локализуются у основания вкусовых луковиц в желобоватых сосочках у крыс и в листовидных сосочках у кроликов [291]. Идентифицированы две разные холинэстеразы. Поскольку указанные вкусовые сосочки содержат большое количество холинэстераз и много других эстераз, весьма вероятно, что эстеразы играют определенную роль во вкусовой чувствительности [292].
Исходя из того, что у крысы холинэстеразная активность вблизи вкусовых луковиц ингибируется многими горькими веществами, Цучия и Аоки [289] предположили, что горький вкус возникает, быть может, при участии такого ингибирования. Степень горечи таких веществ для человека до некоторой степени соответствует их способности ингибировать холинэстеразу. Аце-тилхолинэстеразная активность кроличьей сыворотки и холинэстеразная активность человеческой плазмы тоже ингибируются горькими веществами, хотя и в разной степени. Холинэстеразы не ингибируются ни сладкими веществами, ни фенилтиокарба-мидом [289].
Возможная роль ацетилхолина в возникновении вкусовых импульсов также обсуждается в гл. III.
Первичные процессы
405
Получены интересные данные о том, что по меньшей мере некоторые вкусовые вещества способны проникать во вкусовую клетку. Если в течение нескольких минут держать на языке крысы меченый (14С) глицин, то к концу 3-й минуты во внутренней части вкусовых клеток обнаруживается повышенная радиоактивность [129]. И это же время требуется для того, чтобы полностью осуществилась реакция на глицин.
Вызванный потенциал вкусовой луковицы, зарегистрированный у млекопитающих Кимурой и Бейдлером [160], а также Та-тедой и Бейдлером [284], был исследован также Неджадом [219]. Он установил, что при раздражении языка крысы 0,1 М хлористым натрием этот потенциал достигает максимальной амплитуды только через 10—15 с. При этом не удалось наблюдать какой-либо ранней фазы потенциала, которую можно было бы связать с возникновением нервных импульсов. Потенциалы действия появляются в афферентных нейронах, иннервирующих вкусовую луковицу, через 30 мс после стимуляции вкусовой клетки.
На отсутствие прямой связи между отводимыми потенциалами вкусовой луковицы и импульсами в нервных волокнах указывает также тот факт, что химические агенты, приводящие импульсацию к той или иной степени адаптации, вызывают потенциалы во вкусовой луковице с идентичным изменением во времени. Кроме того, увеличение концентрации хлористого натрия иногда сопровождается инверсией полярности этих потенциалов.
Возможно, что микроэлектроды, введенные во вкусовые луковицы, отводят потенциалы, создаваемые нанесением стимулирующих растворов на поверхность языка.
Кокаин, блокирующий импульсы во вкусовых нервных волокнах, менял полярность ответного потенциала вкусовой луковицы на обратную и понижал ее потенциал покоя. Ацетилхолин и гамма-аминомасляная кислота не изменяли потенциалов вкусовой луковицы.
Пфафман [242] определял частоту нервных импульсов в одиночных волокнах chorda tympani у крысы и хомячка при ответе на 0,1 М и 1,0 М растворы хлористого натрия. Он установил, что частота импульсации сильно варьировала во времени, и иногда меньше чем за полсекунды падала ниже ‘/ю своего начального уровня. Однако интегрированные ответы всей chorda tympani крысы на 0,1 М хлористый натрий могут измениться за 18 ч всего лишь на 5—10% своей относительной амплитуды [19].
Производя стимуляцию лабеллярных хеморецептивных волосков у мясной мухи, Стюркова [279] заметила на кончиках этих волосков вязкое клейкое вещество, какое раньше было обнаружено у бабочек Vanessa и Leptinotarsa. Она выяснила, что это
406
Глава V
вещество заполняет пору на кончике волоска и что его перемещение наружу, сопровождающееся удалением стимула, препятствовало возбуждению. Стюркова предположила также, что клейкая жидкость способствует вкусовой рецепции, увлажняя поверхность сенсорных нейронов. Наблюдаемая нерегулярность ответов и их необычайно длительные латентные периоды, возможно, были результатом истечения клейкого вещества.
Ходжсон и сотр. [137] применили меченную тритием воду для выяснения судьбы веществ, наносимых на мембраны сенсорного нейрона у мухи формии. Вода, помещенная на кончики лабел-лярных хеморецептивных волосков, по-видимому, там не оставалась. При инъекции в хоботок мухи, позади лабеллума, такая меченая вода медленно перемещалась в хеморецептивные волоски. Удаление кончиков сенсилл ускоряло это движение. Эти факты показали, что у мухи стимулирующие вещества смываются с мембран сенсорного нейрона медленно непрерывно движущейся жидкостью. Эта жидкость, сходная с вязким веществом, описанным Стюрковой, возможно, влияет на стимуляцию, адаптацию и другие параметры активности рецепторов.
