Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Связывание рецептивных участков с двухвалентными ионами, например кальция и магния, очевидно, представляет собой процесс, отличный от связывания одновалентных ионов. Сато и Кусано [256] получили доказательство этому, воздействуя на язык лягушки разными веществами и регистрируя активность одиночных волокон языкоглоточного нерва. Двухвалентный ион способен связаться одновременно с двумя анионными рецептивными участками мембраны [24]. Адаптация вкусовых клеток к хлористому кальцию мало влияет на их ответ на последующее раздражение хлористым натрием.
У мухи формии ионы кальция тормозят солевой рецептор, а при очень низких концентрациях также и ответ рецептора сахара. В то же время у лягушки хлористый кальций, а также хлористый барий усиливают спонтанную активность и повышают эффект и вкусовых и механических стимулов [165, 247]. Кокецу и Кимура [165], Кусано [172] и некоторые другие исследователи
Первичные процессы
411
показали, что хлористый натрий тормозит ответы на хлористый кальций, хотя действие этих двух солей различно.
При стимуляции вкусовых клеток растворами солей клетки подвергаются воздействию не только катионов, но и многочисленных анионов.
Регистрируя активность chorda tympani у крысы (рис. 5-11), Бейдлер [16] установил, что кривая зависимости вкусового ответа от концентрации определяется прежде всего катионом соли. Анион тоже влияет на ответ, но гораздо слабее, чем катион. Бейдлер получил семейства кривых концентрация — ответ, причем каждое семейство состояло из кривых для солей, образованных соединением разных анионов с определенным катионом. Общий уровень кривых определялся катионом солей.
Моррисон [209] в поведенческих опытах подтвердил заключение Бейдлера, что для крысы вкус соли зависит главным образом от катиона. Его данные показывают, что замена одного катиона на другой может не только изменить интенсивность вкуса, но и вызвать его качественные различия (рис. 5-12).
Морита [208] установил, что у мясной мухи вкусовая реакция зависит только от катиона, а не от аниона соли.
Обнаружено, что у грызунов анионы тормозят возникновение вкусовой реакции на катионы [24]. Поэтому чем больше у этих млекопитающих сродство аниона соли к катионным рецептивным участкам в мембране, тем сильнее будет снижаться вкусовая реакция на соль.
Если в организме связывание катиона оказывает возбудительный эффект, а связывание аниона—тормозный, то величина вкусовой реакции может определяться как отношением катионных рецептивных участков к анионным, так и способностью этих участков к взаимодействию со стимулирующими их ионами. Свойства рецептивных участков и отношение анионных участков к катионным могут быть разными у разных рецепторных клеток и разных видов.
Бейдлер [24] указывает, что интенсивность вкусовой реакции у крысы зависит, таким образом, от общего числа положительно заряженных рецептивных участков (анионных, соединявшихся с положительно заряженными катионами, и положительно заряженных катионных, не связавшихся с анионами). То же самое относится к спонтанной активности. Обычно низкая спонтанная активность в chorda tympani крысы становится еще ниже при орошении языка бензойнокислым калием в низкой концентрации. Это происходит потому, что у крысы катион калия лишь в слабой степени возбуждает большинство анионных рецептивных участков, находящихся на передней части языка, которая иннервируется волокнами chorda tympani, а в то же время анион бензоата оказывает сильное тормозное действие. Только ионы
Первичные процессы 413
бензоата связываются хорошо и занимают много катионных участков. Таким образом относительное число положительно заряженных участков сокращается. Более концентрированный бензойнокислый калий действует на соответственно большее число анионных участков, поскольку большая часть катионных участков уже заполнилась при слабых концентрациях и дает вкусовую реакцию.
Рис. 5-12. Вкусовые ответы chorda tympani у летучей мыши [281].
Записи получены методикой, показанной на рис. 5-//. Одномолярные солевые растворы наносились попеременно с промыванием водой. Каждый ответ состоит из суммарных токов действия всего нерва. Отметка времени—в секундах.
Клотц [164] обнаружил, что способность органических ионов связываться с альбумином повышается как с удлинением цепи, так и с увеличением размеров аниона. Эти данные согласуются с результатами, полученными при стимуляции языка у млекопитающих рядом органических солей натрия с возрастающей длиной цепи аниона при одновременной регистрации суммарных ответов всей chorda tympani. Так, Бейдлер [18] воздействовал на язык крысы солями натрия, в которые входили анионы муравьиной, уксусной, пропионовой и масляной кислот. Каждый анион этого ряда содержит на один атом углерода больше, чем его предшественник. Бейдлер установил, что каждый раз прирост длины цепи аниона сопровождался снижением амплитуды
Рис. 5-11. Методика регистрации вкусовых импульсов в chorda tympani
у крысы [326].
